Создание ионной проницаемости (проводимости) мембран.

В 1972 году Зингером и Николсоном была предложена жидкостно-мозаичная модель клеточной мембраны: « мембрана клетки – это липидное море, в котором плавают белковые айсберги ». К настоящему времени данная модель строения клеточной мембраны получила всеобщее признание (рис.3.4.).

Липиды

Белки

Рис. 3.4. Жидкостно-мозаичная модель клеточной мембраны Зингера- Николсона (по А.В. Коробкову и С.А. Чесноковой, 1987)

Для клеточной мембраны характерна а симметричность и гетерогенность распределения органических вещество по обе её стороны. В частности, если углеводсодержащие части гликопротеидных и гликолипидных молекул выходят на наружную поверхности мембраны, то холестерин (один из структурных компонентов мембраны), преимущественно локализован на внутренней половине мембраны клетки. Особую роль играет гликокаликс – тонкая плёнка, покрывающая все клеточные поверхности, независимо от того соприкасаются они с другими клетками, или остаются свободными. Его основу составляют гликопротеиды. Роль гликокаликса заключается в склеивании клетки и удержании клеток вместе, содействуя тому, чтобы клетки одного типа узнавали друг друга, распознавать чужие клетки.

Помимо защитной и транспортной функции клеточная мембрана выполняет и рецепторную функцию, благодаря наличию на мембране специальных белков, формирующих клеточные рецепторы. Различают: 1. Ионотропные рецепторы («рецепторные каналы») – участвуют в передаче возбуждающих и тормозных влияний; 2. Метаботропные рецепторы – связаны с G-белком мембраны. Через них действуют около 80% медиаторов и гормонов, плохо проникающих через клеточную мембрану (рис.3.11.); 3. Рецепторы, регулирующие поступление молекул в клетку; 4. Адгезивные рецепторы – осуществляют связь «клетка-клетка» и «клетка- структуры межклеточной среды.

Регуляция рецепторной функции клеточной мембраны осуществляется путём сенситизации или десенситизации клеточных рецепторов.

Сенситизация рецепторов заключается в усилении рецепторной функции клеточной мембраны. Она достигается: а) за счёт увеличения синтеза рецепторов; б) увеличением количества вторичных посредников; б) распадом (протеолизом) белка, блокирующего рецепторы.

Десенситизация рецепторов заключается в снижении рецепторной функции клеточной мембраны в результате: а) усиления воздействия на рецепторы; б) увеличения времени действия на рецепторы; в) уменьшения количества рецепторов; г) блокады рецепторов; е) снижения чувствительности рецепторов к сигнальным молекулам.

Рис.3.11. Схема работы метаботропного рецептора

Г-гормон, Р- рецептор, Gp- G-белок, Ф-фермент

Современные представления о митохондриях. Митохондрии - клеточная органелла, ограниченная двумя мембранами. Внутренняя мембрана имеет складки, выступающие внутрь мембраны. Полость митохондрий наполнена жидкостью, называемой матриксом митохондрий. Митохондриальные ферменты располагаются как на поверхности внутренней мембраны, образуя ферментные комплексы, так и свободно в матриксе митохондрий. В митохондрия имеет собственные ДНК, РНК и рибосомы, что является свидетельством в пользу того, что они образовались в процессе эволюции в результате симбиоза поглощённых прокариотических клеток с эукариотическими клетками-хозяинами.

Рис. 3.12 Ультрамикроскопическое строение митохондрии. А — схема; Б — электронная микрофотография среза митохондрии печеночной клетки; 1 — наружная митохондриальная мембрана; 2 — внутренняя митохондриальная мембрана; 3 — кристы; 4 — митохондриальный матрикс

Главная функция митохондрий это участие в энергетическом обмене в частности образовании макроэргического соединения – аденозинтрифосфата. (АТФ). Энергия, заключённая в связях фосфата с аденозином освобождается при расщеплении (гидролизе) АТФ и используется клеткой. Суть образования АТФ митохондриями состоит в том, что в активные формы водорода, образовавшиеся при окислении в митохондриях определённой группы веществ (в частности глюкозы) отдают свои электроны в цепь дыхательных ферментов, локализованную на поверхности внутренней мембраны митохондрий. Протоны водорода остаются в митохондриальном матриксе. Высвобождающаяся при транспорте в дыхательной цепи электронов энергия используется для создания протонного градиента по обе стороны внутренней мембраны митохондрий, создавая условия для образования АТФ. При окислении одной молекулы глюкозы с участием митохондрий образуется 27 молекул АТФ.

Современные представления об эндоплазматической сети (ЭПС). В настоящее время различают гранулярную и агранулярную ЭПС. Гранулярная ЭПС состоит из мембранных цистерн, наружные стенки которых усыпаны рибосомами. В просветах цистерн можно видеть секрет. Смысл тесной ассоциации рибосом с мембранами цистерн гранулярной ЭПС заключается в том, что если на ней синтезируются белки, подлежащие выведению из клетки, то в процессе их синтеза они должны оставаться обособленными от цитозоля, что и обеспечивают мембранные цистерны. При этом до момента выделения из клетки они остаются в пузырьках гранулярной ЭПС. Этим они отличаются от белков, синтезируемых для самой клетки, что происходит не только на рибосомах, принадлежащих гранулярной ЭПС, но и свободно находящиеся в цитозоле.

Рис. 3.13. Строение гранулярной эндоплазматической сети. А — схема; Б — электронная микрофотография участка среза печеночной клетки. 1 — рибосомы; 2 — пластинки; 3 — внутренние полости цистерн; 4 — отщепляющиеся мембранные пузырьки, лишенные рибосом.

Гладкая (агранулярная) ЭПС также относится к мембранным структурам, но, в отличие от гранулярной ЭПС, на мембранах гладкой ЭПС расположены ферменты, катализирующие образование липидов, гликогена, обезвреживание токсинов, также ферменты, участвующие в депонировании кальция в цистернах гладкой ЭПС. Полагают, что в процессе развития клетки, вначале образуется гладкая ЭПС и лишь затем, часть её становится гранулярной.

Современные представления о рибосомах. В настоящее время различают два класса рибосом. Во-первых, это рибосомы, образующие полисомы гранулярной ЭПС. Во-вторых, это свободные рибосомы, расположенные в цитозоле, которые синтезируют белки, преимущественно используемые для собственных нужд клетки. Установлено, что все полисомы вначале свободно лежат в цитозоле, но те, которые синтезируют белки, подлежащие обособлению в цистернах гранулярной ЭПС после начала синтеза такого белка прикрепляются к мембране граунлярной ЭПС, благодаря наличию у начальных участков синтезируемых молекул особого «сигнала». Это определённая последовательность аминокислот, позволяющая полисомам прикрепляться к определённым участкам мембраны гранулярной ЭПС. Этот же сигнал обеспечивает прохождение синтезированных белков через мембрану в цистерны, после чего он удаляется. Полисомы и рибосомы это места в клетке, где происходит сборка (трансляция) белковой молекулы из аминокислот.

Современные представления о комплексе Гольджи. Комплекс Гольджи это важная мембранная органелла, не входящая в качестве составной части в ЭПС. Он был открыт в 1898 году итальянским невропатологом Камилло Гольджи, за что он впоследствии был удостоен Нобелевской премии. На электронной микрофотографии он имеет форму стопки блюдец перевёрнутых вверх дном. Мембраны. Из которых состоит комплекс Гольджи лишены рибосом. Одной из его основных функций является участие в образовании гликокаликса, покрывающего клеточную мембрану, и его доставка к месту назначения. Для этого используются секреторные пузырьки. образуемые в самом комплексе. Помимо этого в нём происходит сортировка и упаковка белков, синтезируемых в ЭПС и образование первичных лизосом.

Рис. 3.14. Комплекс Гольджи. А — нервная клетка спинного мозга, импрегнация серебром по методу Гольджи: 1 — ядро; 2 — ядрышко; 3 — комплекс Гольджи. Б — схема ультрамикроскопического строения (трехмерная реконструкция). В — комплекс Гольджи на ультратонком срезе (печеночная клетка). 1 — пузырьки; 2 — трубочки; 3 — уплощенные мешочки (цистерны); 4 — пластинки гранулярной эндоплазматической сети.

Современные представления о лизосоме. Лизосомы - это мембранные органеллы, имеющиеся в клетках почти всех типов, содержащие определённый набор ферментов, расщепляющих крупные молекулы (обломки мембраны, белки, фрагменты органелл) до более мелких (например аминокислот), которые либо повторно участвуют в метаболических процессах клетки, либо выводятся наружу. Поэтому основная функция лизосом- «внутриклеточное пищеварение».