Тема № 9. Обмін речовин
Загальні уявлення про обмін речовин і енергії
Енергетичний баланс організму. Макроергічні сполуки
Біологічне окислення
Окислювальне фосфорилювання
Обмін речовин
Загальні уявлення про обмін речовин і енергії
Обмін речовин і енергії є однією з найважливіших і найсуттєвіших ознак живого організму. Живі організми – відкриті системи, для існування яких необхідний постійний двосторонній зв'язок (обмін) з навколишнім середовищем. З навколишнього середовища вони одержують поживні речовини та енергію, перетворюють їх, видозмінюють, використовуючи утворені сполуки для власних потреб, та повертають в навколишнє середовище кінцеві продукти обміну. Вся сукупність процесів поглинання, засвоєння речовин з навколишнього середовища та утворення і виділення кінцевих продуктів – суть обміну речовин.
Розглядаючи життя як вищу форму руху живої матерії, як спосіб існування біополімерних тіл та систем, здатних до самооновлення і самовідтворення в умовах постійного взаємозв'язку з навколишнім середовищем, незаперечним є те, що обмін речовин є основою всіх проявів життєдіяльності. Припинення обміну речовин рівнозначне припиненню життя. Обмін речовин відбувається і в неживій природі, однак цей процес значно відрізняється від обміну в живих системах. Ця відмінність зумовлена насамперед тим, що обмін речовин у живих організмах забезпечує постійне самооновлення та самовідтворення його складових частин і здійснюється завдяки злагодженій дії численних систем та специфічних факторів, що забезпечують процеси життєдіяльності. У неживій природі обмін відбувається в одному напрямі, що призводить до видозміни, а часто і руйнування неживих тіл. Оскільки обмін речовин між організмом та навколишнім середовищем зумовлює всі прояви життєдіяльності, його можна розглядати як своєрідну норму реагування організму на зміну умов середовища, тобто в процесі еволюції в живих організмах виникли і вдосконалились специфічні функції, що забезпечили виживання та їх розвиток. Отже, обмін речовин в живих організмах має багато суттєвих ознак. Насамперед для обміну речовин у живих організмах характерним є скоординованість біохімічних перетворень у просторі і часі, завдяки чому різні процеси, інколи прямо протилежні, здійснюються одночасно, не заважаючи один одному. Це значною мірою забезпечується за рахунок кампартменізації – окремі біохімічні перетворення відбуваються на певних ділянках клітин чи в специфічних органелах клітин. Досить важливим є і те, що перебіг процесів проходить у суворо визначеній послідовності, при цьому кожна попередня реакція створює умови для здійснення наступної. В цьому важлива роль належить біологічним каталізаторам – ферментам, які мають багато специфічних властивостей і забезпечують складні біохімічні перетворення численних субстратів та спряженість цих перетворень на метаболічному та енергетичному рівнях. Це створює умови для забезпечення саморегуляції та підтримання гомеостазу – необхідної умови існування живих організмів.
Умовно обмін речовин поділяють на загальний, проміжний та внутрішньоклітинний. Загальний обмін включає процеси надходження поживних речовин в організм, їх перетворення і виділення продуктів обміну. Проміжний обмін – це перетворення речовин в організмі з моменту надходження їх до утворення кінцевих продуктів обміну. Внутрішньоклітинний обмін – це перетворення речовин після всмоктування. Оскільки, за винятком процесів перетравлювання і всмоктування, а також утворення деяких міжклітинних рідин і мінеральних речовин у кістковій тканині, всі інші процеси відбуваються в клітинах організму, то поняття проміжного і внутрішньоклітинного обміну майже співпадають. Загальний обмін складається з проміжного і внутрішньоклітинного. Специфічними функціями обміну речовин є вбирання (акумуляція) енергії з навколишнього середовища, яка потрапляє у формі хімічних сполук або у вигляді енергії сонячного випромінювання і перетворення екзогенних сполук для синтезу біополімерів, властивих даному організму, та вилучення енергії. Енергія необхідна для процесів синтезу і виконання різних специфічних функцій, властивих живому, для росту, розвитку, руху, секреції, подразливості, скоротливості.
Обмін речовин складається з фізіологічних (травлення, всмоктування, виділення) і фізичних (сорбція, дифузія, осмос), хімічних (окислення, відновлення, гідроліз, фосфороліз) процесів, які здійснюються при проміжному та внутрішньоклітинному обміні. Особливе місце серед них належить хімічним перетворенням органічних сполук, різноманітність яких зводиться до двох основних реакцій – синтезу та розщеплення. Реакції синтезу відбуваються в напрямі ускладнення молекул, що призводить до перетворення простих сполук на складніші. Це так звані анаболічні реакції (від лат. anabole – синтез). Реакції розщеплення характеризуються протилежним процесом – розщепленням складних сполук з утворенням простіших. Це так звані катаболічні реакції (від лат. katabole – розклад), тобто обмін речовин можна розглядати як діалектичну єдність двох протилежних і взаємопов'язаних процесів – розщеплення і синтезу – асиміляції і дисиміляції.
Асиміляція – це частина загального обміну, що супроводжується поглинанням органічних сполук з навколишнього середовища, засвоєнням, перетворенням та синтезом за їх рахунок різних структур організму. Цей процес включає численні хімічні реакції та перетворення органічних сполук, які забезпечують використання організмом поживних речовин, що потрапляють з навколишнього середовища. За рахунок асиміляції забезпечуються процеси росту, розвитку, самооновлення організму. Асиміляція супроводжується анаболічними реакціями, які забезпечують синтез складних органічних сполук. Основними анаболічними реакціями є реакції відновлюючого синтезу, які супроводжуються використанням енергії, тобто є ендергонічними.
Дисиміляція – це частина загального обміну, в процесі якого відбувається руйнування та розщеплення складних органічних сполук, які потрапляють з продуктами харчування, та тих, що входять до складу власних структур організму – білків, вуглеводів, ліпідів з утворенням простіших сполук та кінцевих продуктів обміну. Органічні сполуки, що потрапляють з продуктами харчування, перетворюються за участю численних ферментів до простіших сполук. Певна послідовність ферментативних перетворень називається метаболізмом (від лат. metabole – перетворення). Речовини, що утворюються в процесі метаболізму, називаються метаболітами. Інколи поняття метаболізм ототожнюється з поняттям обміну, оскільки з хімічної точки зору метаболізм – це сукупність різноманітних ферментативних реакцій окислення, відновлення, гідролізу та ін.
Для дисиміляції характерні катаболічні реакції, які супроводжуються виділенням енергії, тобто є екзергонічними. Основними катаболічними реакціями, що здійснюються при дисиміляції, є гідроліз, фосфороліз та окислення. Гідроліз і фосфороліз складних органічних сполук до простіших здійнюються за участю певних ферментних систем. Реакції окислення характерні переважно для внутрішньоклітинного обміну і мають багато особливостей. В організмі процеси окислення відбуваються за рахунок таких процесів: приєднання атомів кисню до субстрату; відщеплення атомів водню з субстратів, що окислюються; віддачі електронів. Усі реакції каталізуються специфічними ферментними системами. Так, використання кисню в процесах окислення в організмі може забезпечуватись за рахунок кількох груп ферментів: оксидаз і оксигеназ, а відщеплення водню та електронів з субстрату, що окислюється, забезпечують ферменти дегідрогенази. Деякі реакції є спряженими – окислення однієї сполуки, як правило, супроводжується відновленням іншої (реакції оксидоредукції). Особливістю перебігу даних реакцій в живих організмах є те, що вони в більшості випадків складають ланцюги взаємопов'язаних послідовних перетворень, які забезпечують поетапне виділення енергії. Процеси асиміляції і дисиміляції в організмі відбуваються одночасно і є двома сторонами єдиного процесу обміну. Анаболічні реакції, що характерні для асиміляції, забезпечують утворення органічних сполук, необхідних для побудови структур організму, а катаболічні реакції, які характерні для дисиміляції,– виділення енергії, необхідної для синтезу складних органічних сполук та утворення кінцевих продуктів обміну.
Співвідношення між процесами асиміляції і дисиміляції є досить важливим показником функціонального стану організму. Найінтенсивніше процеси асиміляції проходять у період росту та розвитку організму. Переважання процесів дисиміляції над процесами асиміляції має місце при деяких патологічних процесах та при старінні організму. За нормальних фізіологічних умов в організмі забезпечується стабільна рівновага даних процесів. Разом з тим слід зазначити, що незважаючи на те, що процеси асиміляції і дисиміляції є взаємоузгодженими і відбуваються одночасно, анаболічні реакції, як правило, є не оборотними реакціями катаболізму, оскільки різні етапи їх каталізують різні ферментні системи та здійснюються в різних кампартментах клітини.
Так, процеси синтезу різних біополімерів клітини здійснюються в цитоплазмі, де локалізовані відповідні ферментні системи, а процеси розщеплення різних субстратів, спряжені із виділенням енергії, проходять у мітохондріях. Прикладом може бути розщеплення та синтез жирних кислот, вуглеводів, білків. Незважаючи на те що анаболічні і катаболічні реакції розмежовані в просторі і часі, їх об'єднують спільні стадії та проміжні продукти обміну (метаболіти). Динамічна єдність двох протилежних процесів – асиміляції та дисиміляції – є досить важливою ознакою обміну речовин у живих системах та необхідною умовою їх існування.
У процесі еволюції в живих організмах сформувались певні регуляторні механізми, які забезпечують високий ступінь упорядкованості та узгодженості процесів, що в них здійснюються. Дані регуляторні механізми діють на різних рівнях – клітинному, метаболічному, організменному – і є спільними для всіх живих організмів. Координація та взаємоузгодженість процесів асиміляції і дисиміляції, інтенсивність та направленість біохімічних перетворень переважно регулюються шляхом зміни активності ферментних систем та за участю інших регуляторних механізмів (нервових та гуморальних), що забезпечує динамічну рівновагу між організмом та навколишнім середовищем як важливу умову існування живих систем. Процеси асиміляції і дисиміляції можна проілюструвати схемою:
