Процесс биологического окисления дает энергию, необходимую для жизни клетки. Сущность процесса заключается в последовательном окислении субстратов с постепенным освобождением энергии. Энергия запасается в молекулах АТФ.
Окислению подвергаются углеводы, спирты, органические кислоты, жиры и другие вещества. Но для большинства микроорганизмов источником энергии служат гексозы, в частности, глюкоза.
У микроорганизмов существует два типа биологического окисления: аэробный и анаэробный. При аэробном типе участвует кислород, и этот процесс называется дыханием в строгом смысле слова. При анаэробном типе биологического окисления освобождение энергии из органических молекул происходит без участия кислорода и называется брожением.
Начальный этап анаэробного расщепления глюкозы с образованием пировиноградной кислоты (ПВК) происходит одинаково. Эта кислота является тем центральным пунктом, от которого расходятся пути дыхания и многих видов брожений.
При аэробном типе дыхания пировиноградная кислота вступает в цикл трикарбоновых кислот. Водород ПВК поступает в дыхательную цепь. Это цепь окислительных ферментов (цитохромы и цитохромоксидаза). По цепи цитохромов передается водород и присоединяется к активированному под действием цитохромоксидазы кислороду с образованием воды. Конечные продукты аэробного окисления глюкозы - диоксид углерода (углекислота) и вода. В процессе дыхания на одну молекулу глюкозы образуется 38 молекул АТФ.
При анаэробном типе биологического окисления энергия образуется в результате брожений. При спиртовом брожении ПВК превращается в конечном итоге в спирт и углекислоту. Конечным продуктом молочнокислого брожения является молочная кислота, маслянокислого брожения - масляная кислота. При процессах брожения на одну молекулу глюкозы образуется только 2 молекулы АТФ.
Микробную природу брожений впервые открыл и доказал Пастер. Изучая маслянокислое брожение, Пастер впервые столкнулся с возможностью жизни без кислорода, то есть с анаэробиозом. Он также установил явление, которое впоследствии было названо "эффектом Пастера": прекращение процесса брожения при широком доступе кислорода.
Анаэробиоз существует только среди прокариотов. Все микроорганизмы по типу дыхания делятся на следующие группы: облигатные аэробы, облигатные анаэробы, факультативные анаэробы, микроаэрофилы.
Облигатные аэробы размножаются только при наличии свободного кислорода. К ним можно отнести микобактерии туберкулеза, холерный вибрион, чудесную палочку.
Облигатные или строгие анаэробы получают энергию при отсутствии доступа кислорода. Они имеют неполный набор окислительно-восстановительных ферментов, у них нет цитохромной системы, поэтому у них не происходит полного окисления субстрата (глюкозы) до конечных продуктов - СО2 и Н2О. Более того, в присутствии свободного кислорода образуются токсические соединения: перекись водорода Н2О2 и свободный перекисный радикал кислорода О2. Аэробы при этом не погибают, так как продуцируют ферменты, разрушающие эти токсические соединения (супероксиддисмутазу и каталазу). Спорообразующие анаэробы в этих условиях прекращают размножение и превращаются в споры. Неспорообразующие анаэробы погибают даже при кратковременном контакте с кислородом.
К облигатным спорообразующим анаэробам относятся клостридии столбняка, ботулизма, анаэробной раневой инфекции; к неспорообразующим анаэробам - бактероиды, пептобактерии, бифидумбактерии.
Большинство патогенных бактерий - факультативные (условные) анаэробы, например, энтеробактерии. Они имеют полный набор ферментов и при широком доступе кислорода окисляют глюкозу до конечных продуктов; при низком содержании кислорода они вызывают брожение.
Микроаэрофилы размножаются в присутствии небольших количеств кислорода. Например, кампилобактеры могут размножаться при 3-6% кислорода.
