Мембранна система: будова та функції. Енергетична система клітини.

Нові мембрани в клітині утворюються тільки на основі існуючих вже мембран. Тому всі мембрани цитоплазми пов'язані між собою в єдину систему. У неї входять плазмолемма, плазматична мережу, пластинчастий комплекс, ендосоми, лізосоми, пероксисоми і інші мембранні органели.

Плазмолемма (цитолемма, плазматична мембрана) створює селективний бар'єр між клітиною і зовнішнім середовищем. Плазмолемма непроникна для макромолекул, тому білки цитоплазми створюють в клітці осмотичний тиск, під дією якого вода безперервно надходила б у клітку, якби поза клітини не підтримувалася урівноважує концентрація інших речовин.

Плазмолемма володіє асиметрією, яка виражається у відмінностях складу ліпідів і білків зовнішньої і внутрішньої частин. Асиметрія плазмолеми проявляється у тварин клітин, зокрема, в тому, що вони мають на своїй зовнішній поверхні особливий вуглеводний шар - глікокалікс. Він утворений входять до складу мембрани олігосахаридами і ліпідами в комплексі з білками. Глікокалікс присутній у всіх тварин клітин, однак ступінь його розвитку може бути різною. З внутрішньої сторони плазмолемма пов'язана з такими компонентами цитоскелету, як мікротрубочки і мікрофіламенти. Це дозволяє тваринній клітині не тільки підтримувати певну форму, а й активно змінювати її. Пасивний транспорт не вимагає витрат енергії. Шляхом простої дифузії через плазмолемму проходять молекули кисню, води, вуглекислого газу та ін. Він малоспецифічний і йде по градієнту концентрації відповідної речовини. Полегшена дифузія забезпечується каналами в плазмолемі і спеціальними білками-переносниками - пермеаз. Активний транспорт здійснюється з витратою енергії. Існують дві основні різновиди активного транспорту. Одна з них забезпечується за допомогою вбудованих в плазмолемму молекулярних насосів, які мають високу специфічність, транспортуючи тільки певні види молекул. До них відносяться натрій-калієвий, протонний і кальцієвий насоси, а також транспортер глюкози. Другий різновид активного транспорту пов'язана з просторовими перетвореннями плазмолеми і включає ендоцитоз, що забезпечує транспорт макромолекул в клітку, і екзоцитоз, який здійснює виведення речовин з клітини.

Таким чином, плазмолемма виконує в клітині ряд функцій:

1. межмембранное транспорт молекул і надмолекулярних комплексів;

2. міжклітинні комунікації;

3. розпізнавання інших клітин і утворення клітинних комплексів;

4. підтримку розмірів і форми клітини, а також її активне пересування;

5. розпізнавання компонентів міжклітинної речовини і прикріплення до них;

Ендоплазматичний ретикулум (ЕР) виконує ряд важливих функцій в клітці. Перш за все, вона є місцем поновлення мембран клітини, оскільки в ній синтезуються і вбудовуються в існуючі мембрани специфічні для них білки і ліпіди (1). Мембрани ЕР розмежовують простір цитоплазми, формуючи тривимірні поверхні складної форми (2). Ця функція ЕР (компартменталізація) забезпечує просторову організацію метаболізму в клітині. Усередині канальців ЕР здійснюється транспорт і накопичення знову синтезованих речовин, які необхідні для клітини, а також детоксикація метаболітів (3). На мембранах ЕР відбувається також синтез речовин, які виводяться з клітки для потреб всього організму (4).

Розрізняють два різновиди ЕР - гладку і гранулярную (шорстку). Незважаючи на структурно-функціональні відмінності, мембрани одного різновиду ЕР можуть безпосередньо переходити в мембрани іншого.

Гладка ЕР складається з переплетених канальців і везикул невеликого діаметру. Вона спеціалізується в основному на синтезі, транспорті і накопиченні ліпідів. Гладка ПС добре розвинена в клітинах кори надниркових залоз, де бере участь в синтезі стероїдних гормонів, в клітинах печінки, забезпечуючи детоксикацію метаболітів, в секреторних клітинах рослин. Гранулярна ЕР відрізняється від гладкої тим, що на її зовнішній поверхні, зверненої до гіалоплазми, знаходяться рибосоми. Вона спеціалізується на синтезі, транспорті і посттрансляционной модифікації білків.

Пластинчастий комплекс (апарат Гольджі (АГ)) є спеціалізованою частина мембранної системи клітини, яка виконує інтеграційні функції по відношенню до ЕР і іншим мембранним органоідам. Він складається з діктіосом - стопок прилеглих один до одного сплощених цистерн, які оточені одномембраними бульбашками різного розміру і особливою зоною гіалоплазми. При наявності однієї діктіосоми пластинчастий комплекс розташовується завжди в певному місці цитоплазми близько клітинного центру. З боку АГ та клітинного центру в ядрі зазвичай є інвагінація. Діктіосома містить від 5 до 20 сильно сплощені мембранних цистерн, пов'язаних між собою по периферії мережею мембранних канальців. Її ділянка, що складається з більш тонких і коротких цистерн і звернений усередину цитоплазми, називається проксимальним (ближнім), а протилежний, представлений більш потужними цистернами з розширеннями на кінцях, називається дистальним (дальнім).

АГ забезпечує в клітці ряд важливих процесів. У цистернах диктиосом відбувається синтез полісахаридів і ковалентний зшиває їх з молекулами білків, що надходять сюди з ЕР. Тому АГ добре розвинений в клітинах, що спеціалізуються на синтезі і виділенні полісахаридів і глікопротеїдів - протеогліканів, ферментів, гормонів, антитіл, рецепторів і т.д.

Поряд із забезпеченням анаболічних процесів в секреторних клітинах пластинчастий комплекс бере участь і в катаболічних процесах, будучи місцем утворення лізосом і пероксисом.

АГ може також спеціалізуватися на синтезі полісахаридів. У рослин синтезуються геміцелюлози і пектини - полісахариди, що входять до складу клітинної стінки.

Лізосоми представляют собою бульбашки, які виявляються в цитоплазмі клітин. Вони містять широкий набір гідролітичних ферментів, здатних розщеплювати будь біогенні речовини - білки, нуклеїнові кислоти, вуглеводи і ліпіди. Склад і кількість лізосомальних гідролаз володіє видовою і тканинної специфічністю. Морфологічно лізосоми неоднорідні і зазнають різні зміни при злитті з іншими органоидами. Для ідентифікації лізосом використовується реакція на кислу фосфатазу.

Гідролази знаходяться в лізосомах в неактивному, латентному стані. Перш за все, вона пояснюється наявністю мембрани, яка перешкоджає взаємодії ферментів з субстратами.. Морфологічно лізосоми поділяють на чотири типи - первинні лізосоми, вторинні лізосоми, аутофагосоми і залишкові тільця. Первинні лізосоми утворюються в пластинчастому комплексі у вигляді одномембранних бульбашок з безструктурним вмістом. Вони служать для тимчасового зберігання і інактивації гідролаз. Вторинні лізосоми (фаголізосоми, травні вакуолі) утворюються в результаті злиття первинних лізосом з фагоцитарних або піноцитозного вакуолями. При цьому спостерігається активація лізосомальних гідролаз, розпад надійшли в клітку речовин і виведення низькомолекулярних речовин в гіалоплазму для включення в метаболічні процеси клітини. Аутолізосоми морфологічно майже ідентичні вторинним лізосомам, відрізняючись тільки тим, що містять всередині мітохондрії, пластиди, рибосоми, включення та інші органели клітини або їх фрагменти. Тому вони розглядаються як спеціальні органели, що забезпечують аутофагоцитоз. Залишкові тільця (телолізосоми) представляють собою лізосоми з ущільненим структурованим матеріалом. Вони містять менше гідролаз і служать місцем накопичення ліпідів, пігментів та інших продуктів метаболізму.

Захисна роль клітин-фагоцитів була виявлена І. І. Мечникова у безхребетних ще в кінці XIX ст. У хребетних він описав два типи фагоцитів: мікрофаги і макрофаги. У цитоплазмі мікрофагов міститься велика кількість упакованих в мембрану гранул, які являють собою не що інше, як різновид первинних лізосом. При активації клітини з них виходять гідролази, які руйнують позаклітинні субстрати. Мікрофаги також здатні до обмеженого фагоцитозу бактеріальних клітин. До мікрофагів у ссавців відносяться нейтрофіли крові, які забезпечують захист організму від бактерій. Макрофаги відрізняються великими розмірами, здатністю до амебоїдного руху і активному фагоцитозу. Вони містять інтенсивно функціонують вторинні лізосоми, які, крім повного руйнування надходять ззовні речовин, беруть участь також в частковому протеолізі білкових антигенів для їх подальшого подання іншим імунокомпетентним клітинам.

Пероксисоми (мікротільця, гліоксісоми) представляють собою одномембранних вакуолі. Вони мають гранулярний матрикс, в центрі якого розташовуються складаються з фібриллярного матеріалу псевдокристалічні структури. Особливо багато пероксисом міститься в клітинах печінки, де вони беруть участь у метаболізмі перекису водню.

Ендосоми є одномембранних органоидами, які забезпечують ендоцитоз - транспорт біогенних макромолекул і їх комплексів від плазматичноїмембрани всередину клітини. Існують три різновиди ендоцитозу - фагоцитоз, піноцитоз і специфічний ендоцитоз, кожній з яких відповідає свій варіант ендосоми - фагосома, піносома і оточена везикулой. Все ендосоми є похідними плазматичної мембрани клітини і функціонують при ендоцитозу подібним чином. Фагоцитоз розглядають як поглинання клітиною твердих речовин, які в подальшому транспортуються в цитоплазму фагосомою і після злиття її з лізосомами розпадаються в фаголізосомах (травних вакуолях, або фагосомах). Піноцитоз полягає в захопленні кліткою дрібних крапель води з розчиненими в ній речовинами. Піноцитоз забезпечується піносомой, вона відрізняється від фагосоми меншими розмірами. Специфічний ендоцитоз є поглинання клітиною молекулярних комплексів "ліганд-рецептор" і транспорт їх в пластинчастий комплекс, іншу ділянку плазматичноїмембрани або до лізосомам. Він забезпечується особливим типом ендосом - опушеними везикулами.

Вакуолі і сферосоми рослинних клітин. У рослинних клітинах є особливі форми одномембранних органоїдів, які утворюються з мембран АГ - вакуолі і сферосоми. Вакуолі можуть займати значну частину цитоплазми рослинної клітини. У зрілих клітин окремі вакуолі зливаються в одну велику центральну вакуоль. Мембрана, що відокремлює вакуоль від гіалоплазми, називається тонопластом. Вакуолі виконують ряд важливих для рослинної клітини функцій: підтримують осмотичний тиск, забезпечують екскрецію метаболітів і накопичують запасні поживні речовини. Сферосоми (мікросоми) представляють собою одномембранних бульбашки, службовці в рослинній клітині місцем накопичення ліпідів і білків.

Мітохондрії і пластиди

Мітохондрії і пластиди на відміну від інших цитоплазматичних органоїдів еукаріотичної клітини мають дві мембрани, ДНК і білоксинтезуюча систему. У мітохондріях відбувається синтез АТФ, тоді як основна форма пластид - хлоропласти - забезпечує фотосинтез.

Мітохондріїприсутні в клітинах у всіх еукаріот. Вони відрізняються значною варіабельністю розмірів, форми і кількості в клітці. Мітохондрії розташовуються в клітці в тих місцях, де витрачається багато енергії. Вони складаються з зовнішньої і внутрішньої мембран, міжмембранного простору і мітохондріального матриксу (мітоплазми).

Зовнішня і внутрішня мембрани мітохондрій значно різняться за своїми фізичними властивостями. При зміні осмотичного тиску зовнішня мембрана здатна тільки розширюватися, в той час як внутрішня мембрана може і розширюватися, і стискатися. Зовнішня мембрана відрізняється також неспецифічної проникністю, тоді як внутрішня специфічна щодо активного транспорту речовин. Зовнішня мембрана мітохондрій володіє великою схожістю з мембранами плазматичної мережі. Внутрішня мембрана мітохондрій здатна формувати численні інвагінації всередину матриксу - кристи. На внутрішній поверхні внутрішньої мембрани мітохондрії виявляються численні грибоподібні тільця. Розвиток системи крист призводить до збільшення поверхні внутрішньої мітохондріальної мембрани, зростання числа грибоподібних тілець і посиленню енергетичної функції мітохондрії.

Матрикс мітохондрій на малому збільшенні електронного мікроскопа (до 10 000х) виглядає однорідним. Фібрили матриксу ідентифіковані як молекули мітохондріальної ДНК. Дрібні гранули представляють собою мітохондріальні рибосоми. У ссавців вони відносяться до 55S-рибосоми (мінірібосомам). Великі гранули складаються з відкладень солей кальцію і магнію.

Основною функцією мітохондрій є окислювальне фосфорилювання - запасання енергії, яка виділяється при окисленні органічного субстрату, в макроергічні зв'язку молекул АТФ. Ферменти циклу Кребса (циклу трикарбонових кислот, циклу лимонної кислоти) локалізовані в мітохондріальному матриксі. Вони забезпечують окислення субстрату, перенесення вільних електронів на кофермент нікотінамідаденіндінуклотід (НАД) і виділення вуглекислого газу. Електрони передаються потім в дихальний ланцюг, яка складається з сукцинатдегідрогенази (СДГ), НАД-дегідрогенази (НАД-ДГ), убіхінона (коферменту Q), а також цитохромов b, c1, c, a і a3. Крім синтезу АТФ мітохондрії можуть виконувати і інші функції. Наприклад, в клітинах кори надниркових залоз мітохондрії беруть участь у синтезі стероїдних гормонів, а в лейкоцитах морських ссавців запасають вуглеводи. Необхідно відзначити високу пластичність мітохондрій, які можуть в широких межах адаптуватися до потреб клітини, приймаючи на себе функції інших органоїдів.

Пластида - це двомембранні органели, які характерні для рослинних клітин. У вищих рослин є кілька типів пластид, що відрізняються складом пігментів, структурою і функціями - хлоропласти, лейкопласти, амілопласти і хромопласти. Хлоропласти вищих рослин є тільця овальної форми. Вони мають дві мембрани з міжмембранним. Внутрішня мембрана хлоропластів утворює протяжні складки - ламелли. На ламелі розташовуються плоскі мембранні цистерни дисковидной форми - тилакоїд и,. Вони зібрані в комплекси на кшталт стовпчика монет - грани. Число тилакоїдів в межі може досягати декількох десятків.Всередині хлоропласта між мембранними структурами міститься дрібнодисперсна речовина, яка формує матрикс, чи строму. У хлоропластах здійснюється фотосинтез, в результаті якого з вуглекислого газу і води з використанням енергії світла утворюється органічна речовина і виділяється кисень.