Гомеостаз популяции, т.е. поддержание ее оптимальной численности и плотности, определяется экологической спецификой вида и конкретными условиями среды. У растений он часто проявляется в виде самоизреживания. Такая жесткая форма иногда встречается и у животных, особенно сидячих форм (гидры, кораллы и др.), или хищников — обитателей небольших замкнутых пространств.
Многим видам насекомых, птиц, млекопитающих свойственно выселение как ответная реакция на растущую плотность популяции или конкуренцию с другими видами. Такие выселения могут принимать характер массовых периодических или непериодических миграций.
У оседлых животных возникают такие специфические особенности территориальности, как адаптация, позволяющая оптимально использовать необходимые им условия и снизить конкуренцию. Вместе с тем оседлый образ жизни таит опасность повышенной конкуренции и быстрого истощения кормовых ресурсов. Как приспособление для разграничения мест обитания между особями, семьями или колониями возникают индивидуальные или групповые участки, охраняемые или непосредственно, или путем предупреждающей сигнализации. У птиц такими сигналами служат песни самцов, у млекопитающих — обычно маркировка занятой территории, чаще пахучими метками (экскременты, моча или секрет особых желез — анальных, копытных, межроговых, глазных и т.д.). При нормальной плотности популяции, занимаемые участки не превышают те пределы, при которых связь между соседними особями или группами нарушается полностью. Индивидуальные участки могут частично перекрываться, что экологически необходимо для контакта между особями различного пола или взаимосвязи в колонии. Если состояние кормовой базы обеспечивает существование популяции в форме группы особей (колонии, стада, стаи), то это всегда адаптивно для вида и получило название "эффекта группы". У особей таких видов, оказавшихся в одиночестве, повышаются энергетические затраты, понижается жизнеспособность. Стадный и колониальный образ жизни способствует защите от хищников, иногда выкармливанию и воспитанию молодняка.
В популяциях некоторых групп животных при возникновении перенаселения происходят коренные изменения физиологии ее членов с единой целью — снизить воспроизводство. Это достигается снижением плодовитости самок, числа генераций, более поздним вступлением в размножение и др. Напротив, при росте смертности и падении плотности популяции ниже нормы, изменения физиологии ее членов направлены на повышение жизнеспособности оставшихся особей, их устойчивости к неблагоприятным факторам, т.е. на быстрое восстановление численности. В таких популяциях возрастает плодовитость самок, увеличивается число пометов, рождаются преимущественно самки и т.д.
Механизмы перестройки состояния популяций разнообразны и сложны. В ответ на перенаселение у млекопитающих часто наступает стресс. В стрессовом состоянии происходят изменения в гормональной системе. Например, у самок нарушается овуляция, рано прекращается лактация и т.п., что и приводит к снижению воспроизводства. В результате повышения числа контактов между животными при перенаселении может измениться и сложившийся стереотип поведения, что также вызывает у членов популяции стресс. Это особенно отчетливо проявляется у животных, в популяциях которых хорошо выражена система иерархического подчинения в группах. Очень существенно, что стрессовое состояние быстро исчезает при устранении перенаселения.
Сигналом к перестройке структуры и организации популяции нередко служат химические агенты (продукты обмена веществ организма, которые регулируют скорость его развития, важнейшие реакции и многие другие физиологические процессы). Так, экспериментально показано, что если из клетки, где было искусственно создано перенаселение животных, подавать воздух в клетку с нормальной плотностью их содержания, физиология особей в последней изменяется соответственно физиологии обитателей перенаселенной клетки.
Механизмы популяционного гомеостаза и степень его развития зависят и от межвидовых взаимоотношений (конкуренция, хищничество, паразитизм) и подчас очень сложны.
Итак, изменение численности популяции определяется двумя типами факторов: модифицирующими и регулирующими.
К модифицирующим относятся все абиотические факторы, воздействие их на количество корма, конкурентов, хищников. Благоприятное сочетание этих факторов способствует росту численности, неблагоприятное — ее снижению. Модифицирующие факторы могут снизить численность популяции до нулевых значений, а также привести к неограниченному росту.
К регулирующим факторам относятся только биотические. Под их влиянием не просто изменяется численность, но и сокращается размах ее колебаний. Это происходит потому, что воздействие регулирующих факторов зависит от плотности популяции: оно тем сильнее, чем выше плотность. Такие факторы действуют в ответ на повышение численности, поэтому эффективность их выявляется с запаздыванием.
Численность популяции всегда колеблется под влиянием модифицирующих факторов, а регулирующие факторы лишь изменяют амплитуду колебаний. Регулирующие факторы лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности и плотности в определенных пределах.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Изучите теоретический материал и закрепите полученные знания с помощью практических заданий и контрольных вопросов.
Задание 1. Тесты с одним ответом
1. Популяцией называют:
а) относительно изолированную группу особей одного вида, длительно населяющих определенное пространство;
б) совокупность живых организмов одного вида и природной среды, в которой они обитают;
в) совокупность всех видов, обитающих на данной территории.
2. Старые особи составляют большую долю в популяциях:
а) быстро растущих;
б) находящихся в стабильном состоянии;
в) со снижающейся численностью;
г) в которых не наблюдается четкой закономерности роста.
3. Если скорость роста популяции N равна нулю, наблюдается одна из следующих возможностей:
а) популяция увеличивается и ожидается сильная конкуренция за пищу и территорию;
6) популяция увеличивается и ожидается высокая активность паразитов и хищников;
в) популяция уменьшается вследствие накопления мутаций;
г) популяция достигает максимальных размеров.
4. В наименьшей степени связано с регуляцией численности популяции действие фактора:
а) паразитизма;
б) самоизреживания;
в) хищничества;
г) суровой зимы.
5. Популяция может увеличивать численность экспоненциально, (т.е. есть численность популяции увеличивается с возрастающей скоростью):
а) когда ограничена только пища;
б) при освоении новых мест обитания;
в) только в случае отсутствия хищников;
г) только в лабораторных условиях.
6. Число особей вида на единицу площади или объема жизненного пространства показывает:
а) видовое разнообразие;
б) плодовитость;
в) плотность популяции;
г) численность популяции.
7. Общее число особей популяции на определенной территории - это:
а) пространственная структура популяции;
б) численность популяции;
в) плотность популяции;
г) экологическая пирамида.
8. Соотношение особей популяции по возрастному состоянию называют:
а) средней продолжительностью жизни особей в популяции;
б) возрастной структурой популяции;
в) физиологической плодовитостью;
г) экологической рождаемостью.
9. Представленная кривая выживания характерна для видов, у которых:
а) смертность резко повышается к концу жизни, а до этого она остается низкой;
б) смертность очень высока только на ранних стадиях жизни;
в) смертность высока и на ранних стадиях, и в конце жизни;
г) смертность мало изменяется с возрастом и остается более или менее одинаковой в течение жизни.
10. Если n — число организмов, t — время, то формула Δn\Δt означает:
а) среднюю скорость изменения числа организмов в расчете на одну особь;
б) среднюю скорость изменения числа организмов во времени;
в) скорость роста популяции в процентах;
г) скорость изменения числа организмов за единицу времени на определенной территории.
11. Регулирующие факторы - это:
а) межвидовые отношения;
б) наличие пищи;
в) стихийные бедствия;
г) погодные явления.
12. Наличие доступных ресурсов и жизненного пространства, которые необходимы популяции, определяются понятием:
а) давление жизни;
б) устойчивое воспроизводство;
в) емкость среды;
г) биотический потенциал.
13. В популяциях наиболее распространен следующий вид взаимоотношений:
а) хищничество;
б) комменсализм;
в) конкуренция;
г) нейтрализм.
14. Для популяции каких организмов характерна кривая выживания с высокой смертностью в ранний период жизни:
а) однолетние культурные растения;
б) гидра;
в) горные овцы;
г) человек в современной развитой стране.
Задание 2.
Представьте себя экологом, изучающим популяцию дикого голубя. Предварительные наблюдения позволили установить, что ее плотность в вашем районе составляет 130 особей/га. За период размножения (у голубя раз в году) из одной кладки яиц в среднем выживает 1,3 детенышей. В популяции равное число самцов и самок. Смертность голубя постоянна, в среднем за год погибает 27% особей.
На основании имеющихся данных определите, как будет меняться плотность популяции голубя в течение 5 ближайших лет. При расчетах отбрасывайте дробную часть чисел.
Произведя вычисления, заполните таблицу, руководствуясь приведенным ниже примером расчета изменения численности за первый год.
(рождаемость) = (плотность самок)×(плодовитость) = 130: 2 × 1,3 = 84
(смертность) = (общая плотность) × (удельная смертность) = 130 × 27: 100 = 35
Плотность популяции к началу следующего года есть ее плотность к началу данного года плюс рождаемость и минус смертность. Таким образом, к началу второго года плотность популяции составит:
130 - 35 + 84 = 179
Показатели популяции голубя | Годы жизни | ||||
Плотность | |||||
Рождаемость | |||||
Смертность |
Задание 3.
В таблице приведены данные по росту численности популяций двух видов после их вселения в новую среду обитания. По этим данным постройте графики роста первой и второй популяций. Укажите, какой тип роста имеет первая, а какой - вторая популяция?
Время (годы жизни) | ||||||||||
Численность популяции 1 | ||||||||||
Численность популяции 2 |
Задание 4.
Выберите правильные суждения:
1. Каждая популяция в той или иной степени изолирована от других популяций данного вида.
2.Безграничный рост численности губителен для любой популяции, так как приводит к подрыву ее жизнеобеспечения.
3.Популяция однородна: составляющие ее особи практически не отличаются друг от друга.
4.Любая популяция имеет четко очерченные границы.
5.Потеря популяцией определенной части особей, как правило, компенсируется за счет более интенсивного размножения.
6. Возрастная структура популяции определяется внешними условиями и не зависит от жизненного цикла вида.
7..Регуляция - это случайные отклонения численности популяции под действием факторов, не связанных с ее плотностью.
8.Популяции одного вида различаются между собой тем сильнее, чем слабее между ними обмен особей.
Задание 5.
В популяции инфузорий было 200 особей, а через один час стало 400 при отсутствии смертности. Определить темп роста данной популяции и ее биотический потенциал.
Рассчитать эти же показатели при условии, что за один час погибает 50 особей.
Задание 6.
Осенью благоприятного по кормовым условиям года популяция диких кроликов на одном из островов у юго-западного побережья Англии состояла из 10000 особей. После холодной малокормной зимы число особей снизилось до 100. Рассчитать абсолютную смертность кроликов за зимний период и выразить:
а) в процентах от общего числа особей;
б) средним числом смертей на 1000 особей.
Рассчитать удельную смертность как среднее изменение численности на особь за определенный интервал времени (зима).
ТРЕБОВАНИЯ К ОТЧЕТУ
Отчет должен содержать: название темы, цель работы, ответы на задания, построенные графики и заполненные таблицы.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ.
1. Что такое популяция?
2. Какое практическое значение имеет исследование популяций?
3. Каковы основные характеристики популяций?
4. Под влиянием каких факторов формируется структура популяции? Перечислите различные структуры популяции.
5. Какие факторы влияют на численность популяции?
6. Что такое "кривые выживания" и что они отражают?
7. Что понимается под экспоненциальной и логистической моделями роста численности популяции?
8. Как регулируется численность и плотность популяции? Что такое гомеостаз популяции?
ЛИТЕРАТУРА.
1. Акимова Т. А., Хаскин В. В. Экология. - М.: Юнити, 1998-с. 76-83
2. Банников А. Г., Вакулин А. А., Рустамов А. К. Основы экологии и охрана окружающей среды. - М.: Колос, 1999. - с. 39-42
3. Потапов А. Д. Экология. - М.: Высшая школа, 2000 - с. 175-179
4. Хотунцев Ю. Л. Экология и экологическая безопасность. - М.: Академия,2002 - с. 60-66
5. Чернова Н. М., Былова А. М. Экология. - М.,1998.