Понятие о популяции и ее основные групповые характеристики.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

 

Понятие о популяции и ее основные групповые характеристики.

Популяция - совокупность организмов одного вида, совместно населяющих общую территорию, находящихся во взаимодействии между собой и свободно скрещивающихся. Популяция- элементарная форма существования вида в природе. В состав одного вида организмов может входить несколько, иногда много популяций, более или менее изолированных друг от друга. В популяциях в разной степени проявляются все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуализм и конкуренция. Есть и специфические внутривидовые взаимосвязи: а) между особями разных полов; б) между родительским и дочерним поколением. Важнейшим свойством популяции является способность к воспроизводству.

Популяция как групповое объединение особей, обладает следующими основными характеристиками:

1) численность - общее количество особей на выделяемой территории; численность не является постоянной, т.к. зависит от многих факторов (темпов размножения, гибели особей в результате старости, болезней, уничтожения хищниками, миграции); если по каким - то причинам невозможно определить численность популяции, тогда определяют ее плотность;

2) плотность популяции -среднее количество (биомасса) особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства;

3) рождаемость -число новых особей (яиц, семян), появившихся в популяции за единицу времени, в расчете на определенное число ее членов (например, число потомков, производимых одной самкой в год; у человека рождаемость обычно выражают числом рождений на 1000 человек за год); различают абсолютную и удельную рождаемость; первая характеризуется общим числом родившихся особей (например, если в популяции северных оленей, насчитывающей 16 тыс. голов в год. за год появилось 2 тыс. оленят, то это число выражает абсолютную рождаемость); удельную рождаемость вычисляют как среднее изменение численности на особь за определенный интервал времени (в данном примере она составит , т.е. один новорожденный на восемь членов популяции за год);

4) смертность -показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени, выражается либо в процентах от общего числа особей, либо средним числом смертей на 1000 особей в год; различают соответственно абсолютную и удельную смертность; величиной удельной рождаемости или удельной смертности пользуются для сравнения рождаемости или смертности в различных популяциях;

5) прирост популяции -разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным;

6) темп роста - средний прирост популяции за единицу времени.

 

Исследование популяций имеет важные практические приложения: например, для контроля численности вредителей, восстановления численности диких животных, рационального использования биологических ресурсов (отлов рыб и др.), сохранения редких видов.

Структура популяции.

Популяции свойственна определенная организация (структура). Она формируется на основе общих биологических свойств вида, под влиянием популяций других видов и абиотичеких факторов среды.

Структура популяции имеет приспособительный характер. Разные популяции одного вида имеют отличительные особенности, характеризующие специфику экологических условий в местах их обитания.

Структура популяции мо­жет быть пространственной, возрастной, половой, генетической и экологической.

Прост­ранственная структура определяется размещением особей на популяционной территории. Все особи в популяции обладают индивидуальным и групповым пространством. Существуют определенные радиусы трофической (кормовой) и репродуктивной активности. В популяции идут два противоположных процесса - изоляции и агрегации. Факторы изоляции - конкуренция между особями за пищу при ее недостатке и прямой антагонизм. Это ведет к равномерному либо случайному распределению особей. Агрегация - объединение особей в группы - хотя и усиливает конкуренцию между ними, но способствует выживанию группы в целом благодаря взаимопомощи. Агрегация ведет к скученному распределению особей в популяции. Например, организмы многих видов предпочитают дер­жаться стаями (птицы) либо стадами (млекопитающие).

Возрастная структу­ра популяции определяется количеством и соотношением особей разных возрастов, отражает интенсивность размножения, уровень смертности, скорость смены поколений. В стабильной популяции разновозрастные группы находятся примерно в одинаковом соотношении, рождаемость равна смертности и численность популяции почти не меняется. Растущая популяция представлена в основном молодыми особями, здесь рождаемость превышает смертность. Если в популяции преобладают старческие особи, то ее численность уменьшается.

Половая структура - количество и соотношением самцов и самок популяции. Генетическое двухфакторное хромосомное определение пола обеспечивает равную численность полов. Но в ряде случаев соотношение полов определяется гормональными факторами, действующими после оплодотворения, а также экологическими. В результате соотношение полов в популяции колеблется по годам, отклоняясь от 1: 1.

Ге­нетическая структура определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми происходит постоянный обмен. Разнообразие генотипов зависит от размера популяции и внешних факторов, влияющих на ее структуру. В небольших изолированных и стабильных популяциях закономерно возрастает частота близкородственного скрещивания, что уменьшает генетическое разнообразие и увеличивает угрозу вымирания.

Экологическая структура - это подразделенность популяции на группы особей, по - разному взаимодействующие с факторами среды. Выявляются группировки по питанию (особи разного пола и возраста обладают различным пищевым предпочтением), по ориентировочному поведению, по двигательной активности. Часто наблюдается распределение функций при охоте на добычу, при уходе за потомством. Для всех популяций характерна и фенологическая дифференциация (разные сроки начала и окончания сезонных циклов развития и поведения: спячка, половая активность, линька, цветение, плодоношение, листопад и т.д.).

Динамика популяции.

Популяция не может существовать без постоянных изменений, за счет которых она приспосабливается к изменяющимся условиям окружающей среды. Изменения численности организмов во времени называют динамикой популяции. Представления о росте популяций необходимы для понимания их способностей к восстановлению численности, а также для уяснения некоторых свойств динамики.

Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. В таком случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала (б.п.), свойственного виду. Б. П. отражает теоретический максимум потомков от одной пары или особи за единицу времени. Б. П. выражают коэффициентом r и рассчитывают по следующей формуле:

,

где ΔN - прирост популяции;

Δt - отрезок времени, за который наблюдается прирост ΔN;

N₀ - начальная численность популяции.

В природе Б. П. популяции никогда не реализуется полностью. Обычно его величина складывается как разность между рождаемостью и смертностью в популяциях:

r = в - d

где: в - число родившихся,

d - число погибших особей в популяции за один и тот же период времени.

Рост популяции и кривые роста. Если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция будет расти (если изменения в результате миграции незначительны). Чтобы понять закономерности роста популяций, полезно вначале рассмотреть модель, описывающую рост популяции бактерий после посева их на свежую культуральную среду. В этой новой и благоприятной среде условия для роста популяции оптимальны и наблюдается экспоненциальный рост (J-образный). Кривая такого роста называется экспоненциальной, или логарифмической (рис.1).

 

К

 

 

Возраст

 

 

Рис.1. Экспоненциальная кривая роста популяции (J - образная)

 

 

 

 

 

Рис.2. Логистическая кривая роста популяции (S - образная)

 

В конце концов, достигается такая точка, когда по нескольким причинам, в том числе из-за уменьшения пищевых ресурсов и накопления токсичных отходов метаболизма экспоненциальный рост становится невозможным. Он начинает замедляться так, что кривая роста приобретает сигмоидную (S-образную) форму и называется логистической (рис. 2).

Сигмоидная и J-образная кривые - это две модели роста популяции. При этом предполагается, что все организмы очень сходны между собой, имеют равную способность к размножению и равную вероятность погибнуть, так что скорость роста популяции в экспоненциальной фазе зависит только от ее численности и не ограничена условиями среды, которые остаются постоянными.

В природе после экспоненциальной фазы дальнейшее развитие популяции идет по логистической модели, при этом скорость роста популяции линейно снижается по мере роста численности вплоть до нуля при некотором значении К. Величину К называют биологической емкостью среды (степень способности природного или природно - антропогенного окружения обеспечивать нормальную жизнедеятельность определенному числу организмов без заметного нарушения самого окружения).

Кривые выживания. Смертность в популяциях зависит от многих причин: генетической и физиологической полноценности особей, влияния неблагоприятных физических условий среды, воздействия хищников, паразитов, болезней и т.д. На разных стадиях жизненного цикла организмов эти факторы действуют с разной силой. На практике, когда необходимо проанализировать ход смертности в популяциях, составляюттаблицы выживания (демографические таблицы). Такие таблицы содержат сведения о характере распределения смертности по возрастам. На основе таблиц выживания составляют кривые выживания, которые позволяют прогнозировать в сходных условиях состояние очередных генераций (поколений).

Кривую выживания можно получить, если начать с некоторой популяции новорожденных особей и затем отмечать число выживших в зависимости от времени. По вертикальной оси обычно откладывают или абсолютное число выживших особей или их процент от исходной популяции:

 

 

Каждому виду свойственна характерная кривая выживания, форма которой отчасти зависит от смертности неполовозрелых особей. Типичные примеры приведены на рис 3.

 

100

 

 

 

 

 

Рис.3. Три типа кривых выживания

 

Большинство животных и растений подвержено старению, которое проявляется в снижении жизненности с возрастом после периода зрелости. Как только начинается старение, вероятность наступления смерти в определенный промежуток времени возрастает. Непосредственные причины смерти могут быть разными, но в основе их лежит уменьшение сопротивляемости организма к действию неблагоприятных факторов (например, болезням). Кривая А на рис.2 очень близка к идеальной кривой выживания для популяции, в которой старение служит главным фактором, влияющим на смертность. Примером может быть популяция человека в современной развитой стране с высоким уровнем медицинского обслуживания и рациональным питанием, где большинство людей доживает до старости. Кривая, сходная с кривой А, свойственна также однолетним культурным растениям, когда на данном поле они стареют одновременно.

Кривая типа Б характерна для популяций организмов с высокой смертностью в ранний период жизни, например, для горных овец или для популяции человека в стране, где широко распространены голод и болезни. Плавная кривая типа В может быть получена, если смертность постоянна в течение всей жизни организмов (50% за определенную единицу времени). Это может быть тогда, когда главным фактором, определяющим смертность, становится случай, причем особи гибнут до начала заметного старения. Подобная кривая характерна для популяций некоторых животных (например, гидры), не подвергающихся особой опасности в раннем возрасте. Для большинства беспозвоночных и растений тоже характерна кривая такого типа, но высокая смертность среди молодых особей приводит к тому, что начальная часть кривой спускается еще более круто.

Существуют небольшие внутривидовые различия в кривых выживания. Они могут быть обусловлены разными причинами и нередко связаны с полом. У людей, например, женщины живут несколько дольше, чем мужчины, хотя точные причины этого неизвестны.

Вычерчивая кривые выживания для различных видов, можно определять смертность для особей разного возраста и, таким образом, выяснять, в каком возрасте данный вид наиболее уязвим. Установив причины смерти в этом возрасте, можно понять, как регулируется величина популяции.