Природа биопотенциалов и способы их описания

Все процессы жизнедеятельности организмов сопровождаются появлением в клетках и тканях электродвижущих сил. Электрические явления играют большую роль в важнейших физиологических процессах: возбуждение клеток и проведение возбуждения по клеткам.

В возникновении биопотенциалов решающую роль играет разность потенциалов, обусловленная несимметричным распределением ионов. К таким разностям потенциалов относятся диффузионные, мембранные и фазовые.

1. Диффузионные потенциалы возникают на границе раз-

дела двух жидких сред в результате различной подвижности ионов. Рассмотрим пример: имеется раствор серной кислоты, разделенный пористой перегородкой. Пусть концентрация в левой части больше, чем в правой. Ионы и будут диффундировать из левой части в правую часть сосуда с разной скоростью по градиенту концентрации. Скорость диффузии определяется подвижностью ионов. Подвижность ионов больше подвижности ионов : Следовательно, ионы будут намного опережать ионы . По обе стороны перегородки установятся потенциалы: слева “-“ справа “+”. Возникает диффузионная разность потенциалов. Эта разность потенциалов будет замедлять “быстрые“ ионы и ускорять “медленные“, т.е. возникающее электрическое поле направлено против сил диффузии. Диффузионная разность потенциалов максимален в тот момент, когда скорости диффузии становятся равными:

.

Здесь -;подвижность катионов; - подвижность анионов; - универсальная газовая постоянная; - абсолютная температура; -валентность ионов; - число Фарадея; - активная концентрация в области откуда идет диффузия; - активная концентрация в области куда идет диффузия.

2. Мембранный потенциал. В рассматриваемом примере пористую перегородку заменим полупроницаемой мембраной, пропускающую только катионы – положительно заряженные ионы (это может быть мембрана с большой концентрацией фиксированных отрицательных ионов).

В этом случае подвижность ионов при переходе через мембрану не является определяющим фактором – в правую часть переходят только положительно заряженные ионы водорода. Через некоторое время диффузия ионов прекратится, т.к. они испытывают притяжение со стороны оставшихся в левой части ионов . Поэтому установится равновесие, в результате чего возникает двойной электрический слой: слева заряды “-“, справа заряды “+”, между сторонами мембраны возникнет разность потенциалов, называемая мембранным потенциалом, величина которого есть

уравнение Нернста.

3. Фазовый потенциал возникает на границе раздела двух несмешивающихся фаз (например, раствор электролита в воде и какое-нибудь масло) в результате различной растворимости анионов и катионов в неводной фазе. Если, например, катионы растворимы в неводной фазе, то они активнее перейдут в нее и зарядят ее положительно относительно водной фазы. Наблюдается фазовый потенциал при механическом повреждении мембраны.

Равенство Доннана.

При выводе уравнений, описывающих распределение ионов между клеткой и окружающей средой, выполняется условие электронейтральности, равенство суммарной концентрации анионов (в основном и ионов макромолекул ) катионов

как внутри клетки

,

 

так и снаружи клетки

.

Здесь - число отрицательных зарядов на каждой белковой молекуле.

В межклеточной жидкости содержание катионов значительно выше, чем ионов макромолекул . Поэтому

- равенство Доннана

 

Потенциал покоя

 

Экспериментально установлено, что цитоплазма в состоянии покоя имеет отрицательный потенциал, а окружающая среда- положительный.

Действительно, в первом приближении

В клетке в 20-40 раз.

Снаружи в 10 раз.

Это неравномерное распределение концентраций обусловлено насосом, при котором при переносе переносится . Кроме того, в клетке имеются анионы макромолекул (белков, аминокислот, и др.).

Ионы внутри клетки не связаны с другими ионами и могут диффундировать туда, где их мало, т.е. в окружающую среду. Т.е. в состоянии покоя клетка проницаема только для ионов . Анионы не могут проникать через мембрану и остаются на внутренней поверхности мембраны. Т.о. мембрана снаружи зарядится положительно, а внутри – отрицательно.

Между внутренней и внешней поверхностями мембраны возникает разность потенциалов мембранной природы. Эта разность потенциалов между клеткой и окружающей средой, измеренная в состоянии физиологического покоя, называется потенциалом покоя.

Если принять, в первом приближении, что потенциал покоя определяется только диффузией ионов , то величина потенциала покоя определяется как

уравнение Нернста.

- активная концентрация ионов внутри клетки,

- активная концентрация ионов снаружи.

Если = , то клетка мертва.

Но , поэтому . Например, для аксона гигантского кальмара

, а это подтверждает, что в основе возникновения потенциала действия лежит перенос ионов.

В реальности в состоянии покоя мембрана проницаема не только для ионов , но и для ионов и . Например, для аксона гигантского кальмара экспериментально установлено, что . Основной вклад в потенциал покоя вносят ионы и . Ионов переносится очень мало. Поэтому на внешней поверхности

сосредоточивается положительный заряд , а на внутренней – отрицательный. Потенциал покоя определяется тремя диффузионными потоками и вычисляется (с учетом равенства Доннана) по формуле

 

 

.

Кроме простой диффузии ионов и может идти обменная диффузия, но, как мы отмечали, потоки их равны и обменная диффузия не влияет на мембранный потенциал.

 

Потенциал действия.

 

Все клетки возбудимых тканей (нервная, мышечная, железистая) под действием различных раздражителей достаточной силы способны переходить в возбужденное состояние. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния мембраны.

Опыт показывает, что возбужденный участок становится

электроотрицательным по отношению к

невозбужденному участку. Следовательно, на возбужденном участке происходит перераспределение ионов. При возбуждении это перераспределение кратковременно и концентрации восстанавливаются после снятия возбуждения, а разность потенциалов становится равной исходной, т.е. потенциалу покоя. Для аксона кальмара обнаружена такая зависимость изменения потенциала при возбуждении от времени

- потенциал покоя; мембранный потенциал при возбуждении;

- общее изменение разности потенциалов.