| № | Інформаційний блок | Питання |
| 1. | Нервова тканина. | 1. У альбомі вивчіть схему «Нервова тканина». 2. Дайте визначення поняття «нервова тканина», назвіть структури, які вона включає, та її функції. 3. Поясніть ембріогенез нервової тканини. 4. Поясніть процес регенерації нервової тканини. |
| 2. | Нейрони. | 1. Назвіть особливості будови нейрона, поясніть значення його структур. 2. Назвіть види нейронів. У альбомі намалюйте нейрони різних видів. 3. У альбомі вивчіть схему «Будова нейрона», зробіть позначення. 4. Охарактеризуйте функції нейронів. 5. Поясніть гістофізіологію нейрона. |
| 3. | Нейроглія. | 1. Охарактеризуйте нейроглію – розташування, клітинний склад та функції. 2. Назвіть морфологічні особливості клітин макроглії. 3. Назвіть особливості будови та функцій мікроглії. |
Теоретичні питання
1. Загальна морфофункціональна характеристика нервової тканини.
Нервова тканина (textus nervosus) належить до спеціальних тканин. Її елементи здатні сприймати подразнення, трансформувати в нервовий імпульс, швидко його передавати, зберігати інформацію, продукувати біологічно активні речовини, завдяки чому нервова тканина забезпечує узгоджену діяльність органів і систем організму та його адаптацію до умов зовнішнього середовища. Нервова тканина побудована з нервових клітин (нейронів, нейроцитів) та з допоміжних елементів – нейроглії.
2. Ембріогенез нервової тканини.
Нервова тканина розвивається з нервової пластинки, яка є потовщенням ектодерми на спинному боці зародка. Нервова пластинка послідовно перетворюється у нервовий жолобок і нервову трубку, яка, замикаючись, відокремлюється від шкірної ектодерми. Частина клітин нервової пластинки лишається між нервовою трубкою і шкірною ектодермою у вигляді пухкого скупчення клітин – нервового гребеня або гангліозної пластинки. Клітини гребеня мігрують у латеральному і вентральному напрямках і дають такі похідні: ядра черепних нервів, нейрони спинномозкових і автономних вузлів, лемоцити (нейроглію), пігментні клітини шкіри.
Клітини нервової трубки, яка побудована з багаторядного нейроепітелію, мають назву вентрикулярних, або нейроепітеліальних клітин. У них циліндрична форма, їхні апікальні частини межують з порожниною нервової трубки і сполучені щілинними контактами, а базальні – контактують з субгліальною пограничною мембраною. Їм властивий процес циклічного преміщення ядер. Здатність цих клітин до розмноження зменшується у процесі ембріонального розвитку і після народження втрачається зовсім. Морфологічно подібні вентрикулярні клітини шляхом диференціації перетворюються у різні типи клітин нервової тканини. Частина з них дає початок нейронам, інша – гліальним клітинам (епендимоцитам, астроцитам, олігодендроцитам). У деяких ділянках мозку з вентрикулярних клітин утворюються так звані субвентрикулярні й екстравентрикулярні нейрогермінативні клітини, які довше зберігають проліферативну активність й існують ще деякий час після народження. З них утворюються деякі типи нейронів і нейроглії.
3. Особливості будови нейрона.Значення його структур.
Нейрони є морфологічними і функціональними одиницями нервової тканини. Складаються з тіла (перикаріону) і відростків. Нейрони не здатні до мітотичного поділу, мають довгий життєвий цикл. Термін їхнього життя співпадає із терміном життя індивіду. Перикаріон нейронів має дуже різноманітні розміри - від 5 - 8 мкм (клітини-зерна мозочка) до 120 мкм (гігантопірамідні нейрони кори головного мозку). У центрі перикаріона міститься одне велике кругле світле ядро з малою кількістю гетерохроматину, одним або кількома ядерцями. У нейронах деяких гангліїв вегетативної нервової системи налічується до 15 ядер.
У нейронах надзвичайно висока інтенсивність метаболізму, тому органели, що забезпечують обмін речовин та енергії, розвинені добре. У нейроні міститься велика кількість мітохондрій, у яких у присутності кисню утворюються макроерги, але найбільш їх розташовані у ділянці аксонного пагорбка, де генерується нервовий імпульс, у синапсах, у чутливих нервових закінченнях, де енергія подразника перетворюється на нервовий імпульс. Включеннями нейроплазми можуть бути вуглеводи (глікоген), пігментні речовини (ліпофусцин, меланін) та різноманітні секрети (у нейросекреторних клітинах). Глікоген є резервним, але дуже важливим джерелом енергії, при його розщепленні не потрібен кисень; деякі нейрони, зокрема кори великих півкуль, не мають запасів глікогену, тому надзвичайно чутливі до гіпоксії.
Спеціальними органелами нейронів є хроматофільна субстанція (субстанція Нісля, тигроїд, базофільна речовина), де інтенсивно синтезується білок, що характерно для нервової клітини, і нейрофібрили. Під світловим мікроскопом хроматофільна субстанція має вигляд різних за розмірами і формою грудочок і зерен, які забарвлюються базофільно, локалізовані у перикаріоні та основанні дендритів. Це гранулярна ЕПС з великою кількістю рибосом та паралельним розташуванням сплющених цистерн (так звана ергастоплазма). Хроматофільна субстанція активно реагує на гіпоксію та інші несприятливі фактори. Є також показником функціонального стану нейрона - може зникати при виснаженні нервової клітини (хроматоліз або тигроліз), а потім відновлюватися.
Нейрофібрили локалізуються у тілі та відростках нейрона, їх можна виявити при імпрегнації сріблом. Вони мають вигляд тонких ниток діаметром 0,3 - 0,5 мкм, утворюють щільну сітку в перикаріоні і мають паралельну орієнтацію у складі дендритів і аксонів, включаючи їх найтонші кінцеві розгалуження. Нейрофібрили утворені пучками нейрофіламентів (мікрофіламентів) діаметром 6 - 10 нм і нейротубул (мікротрубочок) діаметром 20 - 30 нм. Нейрофібрили виконують опорну та скоротливу функції, беруть участь у транспортуванні речовин та структур, особливо у відростках.
Відростки є найхарактернішою ознакою нервових клітин. Саме відростки забезпечують проведення нервового імпульсу, довжина їх коливається від кількох мікрометрів до 1 - 1,5 м. Серед відростків нервових клітин розрізняють аксони і дендрити. Аксон (нейрит) - довгий відросток, довжина якого може сягати 1,5 м, він завжди у клітині лише один. У місці відходження від перикаріона є аксонний пагорбок. Діаметр аксону на всій довжині є незмінним, він не галузиться, але може давати колатералі, що мають інший напрямок. Закінчується аксон термінальним розгалуженням. Це відросток, який проводить нервовий імпульс у напрямку від тіла клітини до іншого нейрона або до робочого органа. Дендрити - це здебільшого короткі відростки, які деревоподібно галузяться, основи дендритів мають конічне розширення, передають нервовий імпульс у напрямку до тіла клітини.
В аксонах, що не містять органел білкового синтезу, цитоплазма постійно переміщується від перикаріона до терміналів із швидкістю 1 - 3 мм на добу. Це так званий повільний аксонний транспорт, за рахунок якого відбувається доставка білків (наприклад, ферментів, необхідних для синтезу медіаторів у синаптичних закінченнях). Крім того, існує швидший аксонний транспорт (5 - 10 мм/год), що переносить речовини, необхідні для синаптичної функції, дендритний транспорт (швидкість 3 мм/год) і ретроградний потік, за допомогою якого ряд компонентів цитоплазми повертається із закінчень у тіло клітини. Транспорт речовин по відростках нейронів забезпечують ЕПС, мікротрубочки, актоміозинова система цитоскелета.
4. Класифікація нейронів.
Морфологічна класифікація нейронів базується на кількості відростків. За цією ознакою нервові клітини поділяють на такі види: уніполярні - мають 1 відросток аксон; біполярні - мають 2 відростки - аксон і дендрит; псевдоуніполярні - мають 1 відросток, який на певній відстані від тіла клітини поділяється на аксон і дендрит, так що фактично клітина має два відростки, як і біполярна; мультиполярні - мають багато відростків: 1 аксон та дендрити. В організмі людини переважна більшість нейронів є мультиполярними; біполярні клітини є лише у сітківці ока і у спіральному ганглії завитки, а псевдоуніполярні - у спинномозкових вузлах. Уніполярні клітини в тілі людини не виявлені. Таку будову мають лише нейробласти.
Функціональна класифікація нейронів базується на положенні нервової клітини у складі рефлекторної дуги. За цією класифікацією розрізняють такі види нейронів: аферентні (рецепторні, чутливі) сприймають подразнення і трансформують його у нервовий імпульс; асоціативні (вставні) передають нервовий імпульс між нейронами; еферентні (моторні, рухові) забезпечують передачу нервового імпульсу на робочу структуру. За характером медіатора, який виділяють нейрони, їх поділяють на холінергічні, адренергічні та ін.; за електрофізіологічними властивостями – на збудливі та тормозні. Існують також нейросекреторні клітини.
5. Локалізація, види, клітинний склад та функції нейроглії.
Нейроглія. Нейрони існують у тісному генетичному, структурному та функціональному зв'язку з нейроглією. Це середовище, що оточує нейрони. Побудована нейроглія з клітин, її функції: опорна, розмежувальна, трофічна, секреторна, захисна, а також регуляція швидкості проведення нервового імпульса нервовими волокнами. Всі клітини нейроглії поділяють на 2 генетичних види: гліоцити (макроглія) і гліальні макрофаги (мікроглія). Серед гліоцитів розрізняють епендимоцити, астроцити і олігодендроцити. Макроглія походить, як і нейрони, з нервової трубки, а мікроглія - з моноцитів і належить до макрофагічної системи, має фагоцитарну активність.
5. Особливості будови та функцій клітин макроглії.
Епендимоцити утворюють щільний, епітеліоподібний пласт клітин, які вистеляють спинномозковий канал і всі шлуночки мозку. Епендимоцити виникають першими у процесі гістогенезу нервової тканини з гліобластів нервової трубки. На цій стадії розвитку вони виконують розмежувальну й опорну функції. На поверхні клітин, звернених у порожнину каналу нервової трубки, утворюються війки, яких може бути до 40 на одну клітину. Війки сприяють рухові рідини у порожнинах мозку. Від базального кінця епендимоцита відходять довгі відростки, які розгалужуються і перетинають усю нервову трубку, утворюючи її опорний апарат. На зовнішній поверхні трубки ці відростки утворюють поверхневу гліальну пограничну мембрану, яка відмежовує нервову трубку від інших тканин.
Після народження епендимоцити виконують лише функцію вистилання порожнин мозку. Війки в епендимоцитах поступово втрачаються і зберігаються у деяких ділянках, наприклад, у водопроводі середнього мозку. Деякі епендимоцити виконують секреторну функцію. Наприклад, епендимоцити субкомісурального органа продукують секрет, який, можливо, бере участь у регуляції водного обміну. Особливу будову мають епендимоцити, що вкривають судинні сплетення шлуночків мозку. Ці клітини мають кубічну форму, велику кількість мікроворсинок та війок на поверхні, зверненій до порожнини. Цитоплазма базального полюса цих клітин утворює численні глибокі складки, містить великі мітохондрії і різні включення, ці епендимоцити беруть участь в утворенні цереброспінальної рідини, регуляції її складу та циркуляції.
Астроцити утворюють опорний апарат ЦНС, беруть участь в утворенні гематоенцефалічного бар’єру, входять до складу рецепторів. Це невеликі клітини зірчастої форми з численними відростками, які розходяться у різні боки. Розрізняють протоплазматичні та волокнисті (фібрилярні) астроцити; існують також і перехідні форми астроцитів (волокнисто-протоплазматичні). Протоплазматичні астроцити локалізуються переважно у сірій речовині мозку. Розміри їх 15 - 25 мкм. Відростки короткі і товсті, сильно розгалужені. На імпрегнованих металами препаратах ці клітини нагадують зарості чагарника. Волокнисті астроцити переважно розташовані у білій речовині мозку. Відростки їх довгі, прямі, слабо або зовсім не розгалужені, на поперечному розрізі круглої або овальної форми.
У цитоплазмі астроцитів містяться фібрили, які складаються з філаментів. Кожний пучок філаментів починається в ніжці, йде через відросток до навколоядерного простору, а потім у другий відросток, доходячи до його кінця. Таким чином, цитоплазма астроцитів заповнена прямими або злегка звивистими пучками філаментів діаметром 8 - 9 нм. Ці структури забезпечують міцність відростків астроцита. Ядро астроцита велике, світле, цитоплазма також досить світла, тому що містить мало рибосом і елементів гранулярної ЕПС.
Відростки астроцитів закінчуються на судинах, нейронах, базальній мембрані, яка відокремлює мозкову тканину від м′якої мозкової оболонки. У всіх випадках відростки розширюються на кінці і розплющуються на поверхні капіляра або нейрона, вкриваючи значну її частину й утворюючи так звану астроцитарну ніжку. Ніжки астроцитів контактують між собою і формують майже повну обгортку навколо капіляра або нейрона (лишаються вільними лише синаптичні контакти).
У нервовій тканині трапляються дегенеруючі астроцити. Процес загибелі і новоутворення астроцитів збалансований і популяція цих клітин може повільно відновлюватися.
Олігодендроцити – це найчисленніша група гліоцитів. Вони мають невеликі розміри та короткі, дуже тонкі відростки. Тіла їх мають багатокутну або овальну форму. Олігодендроцити оточують тіла нейронів та їхні відростки на всій довжині, локалізуються як у центральній, так і периферійній нервовій системі. Щільність цитоплазми клітин олігодендроглії при електронній мікроскопії наближається до цього показника нервових клітин. Цитоплазма олігодендроцитів не містить нейрофіламентів. Функції цих клітин дуже різноманітні: ізолююча (утворення мієліну), трофічна, участь у водно-сольовому обміні, процесах дегенерації і регенерації нервових волокон. Клітини, що оточують тіло нейрона називаються перинейрональні сателіти. Олігодендроцити, які утворюють оболонки навколо відростків нервових клітин, мають назву нейролемоцитів (шванівських клітин).
7. Особливості будови та функцій мікроглії.
Мікроглія – це сукупність маленьких клітин з двома-трьома відростками, які мають на своїй поверхні короткі вторинні і третинні розгалуження. Ядра клітин витягнутої або трикутної форми, багаті на гетерохроматин. При подразненнях нервової тканини (запалення, рана) клітини мікроглії змінюються – збільшується об′єм ядра і цитоплазми, клітини стають круглими, рухомими, втягують свої відростки. Подібно до інших макрофагів мікрогліоцити наповнюються фагоцитованим матеріалом. У такому вигляді їх називають зернистими кулями. Останнім часом показна здатність мікроглії брати участь у синтезі білків-імуноглобулінів (антитіл).
8. Регенерація нервової тканини.
Нейрони – це статична клітинна популяція, тобто у постнатальному періоді онтогенезу нові нейрони не утворюються, нейрони, які гинуть, не відновлюються. Регенерація відбувається за рахунок відновлення цілісності ушкоджених нейронів, росту їх відростків, розмноження гліальних та шванівських клітин (лемоцитів). Що поруч зі зміною зв′язків між регенеруючими та інтактними клітинами за сприятливих умов може привести до відновлення функцій у нервовій системі. При ушкодженні нерва відбувається фрагментація осьових циліндрів та розпад мієліну, які захоплюються макрофагами та лемоцитами, останні розташовуються ланцюжками та направляють регенеруючий аксон. Поступово відновлюється аксонний транспорт. Конус росту зміщується по поверхні лемоцитів, відшаровуючи її базальну мембрану, поглинають різні стимулятори (нейротрофічні фактори), які транспортуються у перікаріон, де стимулюють синтез білка. Регенеруючий аксон росте зі швидкістю 0,25 мм за добу, після проходження зони травми – 3 – 4 мм за добу.
