Если перерезать сухожилие мышцы, находящейся в покое, она немедленно укоротится. Следовательно, даже в состоянии покоя мышцы находят ся в напряжении. Эту постоянную активность мышц называют мышечным тонусом. Тонические движения - это медленное и постоянное напряжение мускулатуры, которое отличается от быстрых, кратковременных сокращений мышцы, при которых укорочения сменяются расслаблением. Эти быст рые сокращения называют "фазными". Биологическое назначение обоих видов мышечной активности неоднозначно. Тонус мышд необходим для преодоления сил гравитации /действия сил земного притяжения/ и создания устойчивой позы человека, устойчивой позы тела, которая необходима для осуществления фазных движений, совершающих внешнюю работу и пере мещение тела в пространстве. При тонических сокращениях нервно-моторные единицы сокращаются асинхронно, попеременно, а при фазных сокращениях - синхронно /одновременно/, тетанически. Но такие сокращения непродолжительны из-за быстрого развития утомяения. Тонические же сокращения мышц, тоническое напряжение мышц к утомлению никогда не приводит.
Мышечный тонус имеет рефлекторную природу и обусловлен рефлекса» на растяжение мышечных веретен и телеп Голъджи. Рефлекторная природа тонуса доказывается тем, что перерезка задних корешков спинного wogi ликвидирует мышечный тонус.мышечный тонус регулируется различными отделами ЦНС.сущность регуляции сводится к его усилению, ослаблению и перераспределению между различными группами мыиц при изменении позы тела.
Особенно важную роль в регуляции мышечного тонуса играет ctboл мозга, в состав которого входит продолговатый и средний мозг. Стволовые тонические рефлексы были изучены голландцем Р.Магнусом и А.А. Ухтомским. Магнус разделил эти рефлексы на 2 группы: статические и стато-кинетические.Назначение статических рефлексов - поддержание устойчивой позы тела в состоянии покоя. Эти рефлексы делят на 2 подгруппы – рефлексы позы (или положения) и рефлексы выпрямления.
| Тонические рефлексы ствола | ||
| Статические | Стато-кинетические | |
| позы | выпрямления | |
Рефлексы позы обеспечивают оптимальное положение тела при изменениях положени головы по отношению к туловищу.
Выпрямительные рефлексы возникают при нарушени нормальной-позы тела и направлены на ее восстановление.
Стато-кинетические рефлексы возникают при движнни с ускорением и направлены на создание оптимальной позы тела при ускоренном движении.
Рефлексы позы.
Еще Р.Магнус установил, что эти рефлексы возникают с рецепторов мышц шеи, вестибулярного аппарата и рецепторов кожи шеи.В связи с этим различают вестибулярные шейные тонические рефлексы, которые в естественных условиях дублируют друг друга, и так тесно переплетены, что их можно разделно выявить лишь в эксперименте. В чем же проявляются шейные рейлексы? Они развиваются при изменении положения головы по отношению к телу. Если над головой кошки держать мясо, то она поднимает голову кверху, передние лапы разгибаются /выпрямляются/, а задние сгибаются: поза. удобная для прыжка. Когда кошка ест из блюдца, наклонив голову, то передние лапы согнуты, а задние разогнуты за счет усиления тонуса экстензоров. Перераспределение тонуса между конечностями создает позу, оптимальную для данных двигательных актов. Такое же перераспределение тонуса возникает и у человека. При наклоне головы вперед возрастает тонус мышц спины и разгибателей ног. Если же голова запрокидывается назад, то тонус мышц спины уменьшается, а мышцы передней половины тела -растет, что препятствует падению назад. При наклоне или повороте головы влево повышается тонус приводящих мышц этой стороны и отводящих правой. На данных изменениях тонуса в спорте существует "принцип ведущий роли головы": движения тела облегчаются, если им предшесвуют соответствующие изменения головы. Так, при беге на коньках на поворотах голова должна поворачиваться в соответствующую сторону, что повышает тонус опорной ноги, облегчая работу "махоюй".
Рефлексы позы с мышц шей обусловлены связами их центров. bставочные нейроны этих центров образуют контакты с ядрами Дейтерса - одним из ядер вестибулярного нерва, которое представляет один из надсегментарных аппаратов тонических рефлексов. От ядра Дейтерса начинается вестибуло-спинальныи путь к мотонейронам спинного мозга. Именно через данный путь опосредуются рефлексы с шейных мыщц на тонус мускулатуры всеготела. Вобуждение с рецепторов мышц шеи переключается не только на вестибуло-спиналъный путь, но и на ретикуло-спинальный путь: ретикулярныеводействия также меняют мышечный тонус через γ-мотонейронны.
После перерезки задних корешков шейных сегментов спинного мозга при изменениях положения головы по-прежнему наблюдается перераспределение мышечного тонуса. Это обусловлено тем, что аналогичные рефлексы возникают с рецепторов вестибулярного аппарата, которые дублируют деятельность проприорецепторов мышц шеи. Прежде, чем говорить о механизме рефлексов в вестибулярной/аппарата, вспомним его строение.
Рецепторные клетки контактируют с терминалями афферентных нейронов узла СКАРПЕ. Один из тростков этих нейронов подходит к репепторным клеткам, а второйобразует вестибулярную ветвь Ⅷ пары черепно-мозговых нервов.Вестибулярный нерв приносит информацию в комплексе с вестибулярных ядер продолговатого мозга -Дейтерса, Бехтерева и Швалъбе Более всего синапсов он образует на вестибуло-спинальном тракте, который идет к мотонейронам спинного мозга. По этому пути и реализуются тонические рефлексы с рецепторов вестибулярного аппарата, перераспределяющие тонус в скеле ной мускулатуре всего тела.
Адекватным раздражителем рецепторов является наклон головы или тела в различные стороны. Их чувствительность к изменениям положения головы очень велика; они воспринимают наклон ее в стороны на 1°, а вперед и назад - на 1,5-2°. Отолитовый аппарат раздражается также при качке, тряске, ускорении или замедлении прямолинейного движения. Он воспринимает ускорение в 2 - 20 см/сек /порог различения ускорений/. Движение без ускорения его не раздражает.
Как внешне выглядят рефлексы с вестибулярного аппарата и каких можно вызвать? При запрокидывании головы назад /особенно при поднятии подбородка на 45 градусов от обычного положения/ тонус экстензоров ног и мышц спины уменьшается, а мышц передней половины тела возрастает, предупреждая падение назад. Если крысу или мышь положить спиной вниз, то тонус разгибателей становится максимальным, хотя положение частей тела по отношению друг к другу осталось неизменным, изменилось лишь направление силы тяжести. Отсюда ясно, что изменения тонуса обусловлены раздражением рецепторов, которые регистрируют направление силы тяжести тела – рецепторы отолитового аппарата.
Итак, рефлексы с вестибулярного аппарата идентичны по функции с рефлексами с проприорецепторов мышц шеи – они поддерживают и создают устойчивую позу тела при различном положении головы.
Позные рефлексы осуществляются продолговатым мозгом, который является исполнителем приказов с вышележащих отделов ЦНС, особенно среднего мозга и ретикулярной формации. Если перерезать между продолговатым и средним мозгом, то сразу же наблюдается нарушение тонуса мышц с доминированием тонуса экстензоров над флексорами (сгибатель) – это называется децеребрационной ригидностью.
Механизм связан с прекращением влияний красных ядер на ядро Дейтера и сегментарные аппараты сипнного мозга, регулирующие тонус. А также влияние НРАС (нисходящей ретикулярной активирующей системы) (ретикулярной формации). НРАС локализована преимущественно в продолговатом мозге, вокруг ядер Дейтерса. В естественных условиях НРАС адресует более мощные свои воздействия экстензорам, которые противодействуют силам гравитации и поддерживают вертикальное поло жение тела. НРАС в стволе мозга находится в среднем мозге в области красных ядер. Раздражение НРТС обычно угнетает деятельность спинного мозга и понижает тонус мышц. В естественных условиях НРТС уравновесь с НРАС, что создает оптимальный тонус и его распределение.
При перерезке НРТС оказввается выше разреза, и баланс с НРАС. нарушается. НРАС усиливает свои воздействия на ядра Дейтерса, те на спинной мозг, что и приводит к децеребрапионной ригидности - усиление тонуса экстензоров.
Таким образом, ведущей причиной децеребрационной ригидности является выпадение тормозных влияний НРТС и красного ядра, а также угнетающих воздействий вышележащих отделов ЦНС.
Резкий тонус мышц при децеребрапионной ригидности имеет рефлекторный генез - это чрезмерное усиленные позных рефлексов. Если перерезать задние корешки шейных сегментов, то ригидность уменьшается. То же самое можно получить при введении в шейные мышцы новокаина.Еще больше уменьшается ригидность при перерезке вестибулярных нервов или разрушении ядер Дейтерса, откуда начинается вестибуло-спиналъный путь.
Рефлексы выпрямления которые восстанавливают позу в случае ее нарушения. Эти рефлексы осуществляются среднем мозгом. Но они также как и рефлексы позы возникают с рецепторов лабиринтов, шейных мышц и рецепторов кожи тела. Животное со средним мозгом выглядит иначе, чем бульбарное: через несколько часов после операции оно поднимает голову и становится на ноги, выпрямляется и может даже ходить, т.е. принимает естественную позу. Для осуществления рефлексов выпрямления необходимы красные ядра, в естественных условиях - весь мозг.
Механизм выпрямительных рефлексов. Эти рефлексы направлены на восстановление естественной позы. Они представляют цепь нескольких тонических рефлексов.
Первым звеном вих осуществления является раздражение вестибулярных рецепторов - возникает 1)вестибулярный рефлекс. Отолитовый аппарат раздражается при неестественном положении головы (естественное – вертикальное положение туловища головой вверх), что одновременно раздражает рецепторы кожи той стороны головы на которой лежит животное. Вследствие вестибулярных рефлексов животное поднимает голову и устанавливает ее теменем вверх.
Второе звено - подъем головы приводит к раздражению 2) проприорецепторов мышц шеи и происходит к перераспределению тонуса мышц тела - животное встает.
Третъе звено: выпрямление может произойти за счет рецепторов кожи тела даже при выключенных вестибулярных и шейных рефлексов, а так же если не давать выпрямляться голове. Роль рецепции кожи иллюстрируется и житейскими наблюдениями. У стоящего человека основная нагрузка падает на рецепторы кожи подошвы, а у сидящего - на ягодицу. Информация с этих рецепторов позволяет оценивать положение тела в пространстве. Наконец, рефлексы выпрямления контролируются 3 ) зрением - у слепого животного осуществляется менее точно.
В естественных условиях выпрямительные рефлексы осуществляются всем мозгом. Это особенно четко видно на кошке, которую бросают вниз спиной. Она всегда приземляется на ноги в результате рефлексов выпрямления. В падении за счет вестибулярного аппарата она определяет, где низ. Эта информация ведет к сокращению мышц шеи и правильной установки головы - ее выпрямлению. С мышц шеи возникает выпрямление вначале передней части туловища и конечностей, а затем и всего тела, т.е. кошка еще в воздухе обретает нормальную позу, удобную для приземления. Если кошка ослеплена, эти рефлексы осуществляются на столь точно.
Следовательно, для выпрямления головы и тела существует 2 механизма: один из них связан с раздражением рецепторов вестибулярного аппарата кожной поверхности головы, а второй - с раздражением рецепторов мышц шеи и кожи тела, а так же зрение.
Рабочие центры выпрямительных рефлексов лежат в среднем мозге - его красных ядрах и ретикулярной формации, которые обеспечивают восстановление естественной позы головы и тела. Средний мозг - один из главных надсегментарных аппаратов тонических мышечных рефлексов в покое и при движении.
Статокинетические рефлексы. Они возникают с рецепторов вестибулярного аппарата, как и часть статических рефлексов, но более сложны, т.к. их рефлекторные дуги замыкаются не только на уровне продолговато, но и среднего мозга, Статокинетичеокие рефлексы возникают при измене скорости прямолинейного и вращательного движения (при ускорениях) и обеспечивают, создают устойчивую позу тела при движении. Они возникаю как при положительном, так и отрицательном ускорении, т.е. и при ускорении, и при замедлении движения.
Статокинетические рефлексы при прямолинейных ускорениях возникают с рецепторов маточки и мешочка, являющихся начальным пунктом и вестибулярных статических рефлексов.
Механизм раздражения рецепторов полукружных каналов. Эти каналы расположены в 3-х взаимно перпендикулярных плоскостях и воспринимают ускорение при вращательном движении в сагитальном, фронтальном и горизонтальном плоскостях. Полукружные каналы - это очень тонкие трубочки, наполненные эндолимфой. В каждом канале есть возвышение, в ампуле оно называется гребешком, который состоит из нейрорецепторных клеток, насвободнойповерхности которых много волосков (ресничек).
В состоянии покоя эти волоски свободно плавают в эндолимфе. которая не движется. При начале движения тела или головы в любой плоскости эндолимфа соответствующего канала тоже приходит в движение, ноотстает от скорости движения головы - сохраняет инертность и даже движется в обратном направлении. Волоски рецепторных клеток при этом отклоняются в сторону, противоположную движению, что является адекватным раздражителем для рецепторных клеток. При остановке движения или его замедлении эндолимфа по инерции продолжает свое движение вперед и отклоняет реснички в эту сторону. Собственно движения эндолимфы нет, существуют начальные и конечные толчки, которые и раздражают рецепторы каналов, вызывая характерные перераспределения тонуса мышц и позы при движении.
Адекватным раздражителем полукружных каналов является ускорение, или замедление вращательного или поступательного движения. Порог различения (возбудимости) равен 2-3°в сек углового ускорения, Электрофизиологические исследования показали, что рецепторы раздражаются только в начале и конце вращательного движения. Уже примерю через 25" частота импульсации уменьшается, что свидетельствует об адаптации рецепторов. Импулъсация же с отолитового аппарата продолжается при движении или изменении положения головы непрерывно.
Рефлексы, возникающие при ускорениях движения.
1. Если человека вращать в кресле БАРАНИ в горизонтальной плоскости, то происходит раздражение рецепторов горизонтального полукружного канала, приводящее к возникновению нистагма головы и глазных яблок: качательные движения голову и толчкообразные движения глаз. Нистагм состоит из двух фаз: вначале голова и глаза совершают медленный поворот против движения, а затем - быстрый поворот в сторону вращения. Биологический смысл этих движений в том, чтобы удержать в поле зрения изображения предметов, проносящихся перед глазами, не потерять ориентировки в пространстве. Когда невозможно сохранить в поле зрения уплывающую картину, глаза делают быстрый скачок в сторону движения и снова возникает та же ситуация. Точно такие же движения осуществляет и голова. Наряду с этим меняется и тонус мышц туловища и конечностей, что легко обнаруживается у человека при поездке в автомашине, когда при резких поворотах отмечается движение в сторону, противоположному действию центробежных сил. Все эти рефлексы можно рассматривать как реакции "противовращения" в ответ на раздражение полукружных каналов.
2. К статокинетическим реакциям относятся так называемые лифтные рефлексы или рефлексы подъема в спуска, которые возникают в лифте. При начале подъема человек непроизвольно приседает, сгибаютсяголова, ноги и тело.При остановке лифта – разгибание. В обратном порядке эти рефлекторные реакции чередуются при спуске: приподнимание, разгибание вначале, затем - приседание, сгибание. Эти рефлексы возникают преимущественно с отолитового аппарата и вертикального полукружного канала.
3. При ускорении во фронатлънойплоскости, в сагитальном направлении (начало движения троллейбуса) вследствие раздражения фронталъного канала и отолитового аппарата наблюдается соответствующее перераспределение тонуса и позы, обеспечивающее надежное положение телапрепятствующее действию ускорения.
Вестибулярные рефлексы, тонические рефлексы осуществляются не изолированно. Импульсы, которые приходят по вестибулярному нерву идут к вестибулярным ядрам продолговатого мозга(ядра Дейтерса, Бехтерева, Швальбе, Роллера), отсюда они направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору больших полушарий мозга, ретикулярную формацию и вегетативные ганглии. Поэтому вестибу-лярные рефлексы вовлекают в ответную реакцию различные системы организма. Затем мпульсы проходят через таламус и поступают в постцентральную извилину, где обеспечивается осознание информации и сознательная ориентация в пространстве.
При интенсивном раздражении рецепторов вестибулярного анализатора возникают:
· моторные рефлексы;
· глазной нистагм;
· вегетативные расстройства: изменение частоты сердечных сокращений, сужение сосудов кожи, потоотделение, тошнота.
· кинетоз - «морская болезнь»- происходит расхождение между зрительными и вестибулярными сигналами.
Для того, чтобы не наблюдались эти явления необходимо тренировать вестибулярный аппарат на качелях, на перекладине, а космонавтов крутят и вертят на различных тренажерах.
