Для определения потребности микроорганизмов в питательных веществах необходимо знать их химический состав, поскольку он в определенной мере зависит и от питательных веществ, требуемых для роста и размножения микробов.ъ
Клетка микробов состоит из воды и сухих веществ. Вода содержится в основном в цитоплазме клеток. Количество ее для большинства видов бактерий колеблется от 75 до 85 %. В спорах бацилл и клостридий концентрация воды составляет 40-50 %. В молодых клетках количество воды несколько меньше, чем в старых.
Вода в клетке находится в свободном состоянии или связана другими составными частями. Свободная вода служит дисперсионной средой для коллоидов и растворителем для кристаллических веществ, источником водородных и гидроксильных ионов, а также участвует в биохимических реакциях.
Связанная вода является структурным элементом цитоплазмы и не может быть растворителем. Сухие вещества бактерий (15-20 %) состоят из органической части и минеральных элементов. Органическая часть сухого остатка состоит из белков, углеводов, жиров и других соединений.
Белок находится в основном в цитоплазме, нуклеоиде и цитоплазматической мембране, составляет 50-80 % сухого вещества бактериальной клетки. Различают простые (протеины) и сложные (протеиды) белки. Протеины расщепляются при гидролизе на отдельные аминокислоты. Протеиды состоят из простых белков, соединенных с небелковыми (простетическими) группами: с нуклеиновой кислотой (нуклеопротеиды, или ядерные белки), с полисахаридами (глюкопротеиды), с жирами и жироподобными веществами (липопротеиды).
Белки микробной клетки, участвующие в образовании клеточных структур, называют структурными белками. Различают также резервные белки, являющиеся запасными веществами клетки. Например, липопротеиды могут находиться внутри клетки в виде включений полужидкой консистенции, а на поверхности цитоплазмы они образуют цитоплазматическую мембрану, регулирующую поступление веществ внутрь бактериальной клетки. Белки входят также в состав ферментов (энзимов).
Углеводы составляют 15-20 % сухого вещества и содержатся в микробных клетках в основном в виде полисахаридов. К ним относят также многоатомные спирты. Углеводы входят в состав капсул, клеточных мембран и цитоплазмы, а также являются запасными веществами в виде включений гликогена и крахмалоподобного вещества - гранулезы.
Жиры и жироподобные вещества (липиды и липоиды) составляют 3-10 % сухого остатка, входят в состав клеточных оболочек и надежно защищают клетку от воздействия внешней среды. В клеточной стенке возбудителя туберкулеза количество липоидов может достигать 20-40 %, что обусловливает самую высокую устойчивость (среди неспорообразующих бактерий) возбудителя к высоким температурам. Поэтому режимы пастеризации молока считаются эффективными, если они обеспечивают уничтожение возбудителя туберкулеза.
Жир может содержаться в цитоплазме также в виде включений. Бактериальные липиды состоят из свободных жирных кислот (26-28 %), нейтральных жиров (2,5-12,5 %), в состав которых входят эфиры жирных кислот и углеводов, а также восков и фосфолипидов.
Минеральные элементы (зола) составляют 2-14 % сухой бактериальной массы. Среди них в наибольшем количестве содержится фосфор (50 %), калий (25 %), также магний, сера, кальций.
Химический состав микробных клеток в аналогичных условиях является постоянным, однако, он зависит от веществ, которые содержатся в питательной среде, характера обмена и других условий внешней среды.
Слайды, презентации
Контрольные вопросы:
1.Почва как среда обитания микроорганизмов
2.Микроорганизмы почвы, методы определения их состава
3.Роль микроорганизмов в формировании почвы иее плодородия
4.Процесс образования почвы и деятельность микроорганизмов
5.Микроорганизмы в создании плодородия почв
6.Понятие о метаболизме.
7.Виды и основные назначения метаболических реакций у бактерий, общая характеристика и особенности.
8.Катаболизм и Анаболизм.
9.Характеристика энергетического метаболизма.
10. Хемосинтез и фотосинтез.
11. Типы окислительно-восстановительных реакций энергетического метаболизма у хемотрофных бактерий: аэробное и анаэробное дыхание, брожение.
12. Источники энергии у микроорганизмов.
Литература:
1. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв: Учебник. - 3-е изд., испр. и доп. - М.: Изд-во МГУ, 2005.
2. Звягинцев Д.Г. Микроорганизмы и почва. М.: МГУ, 1987.
3. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: МГУ, 1989. с.336.
4. Мирчинк Т.Г.Почвенная микология.-М.: Изд. МГУ,1986.
5. Почвенная микробиология./ Под ред. Д.И. Никитина /- М.: Изд. Колос,1979.
6. Авраменко И.Ф. Микробиология: учеб. пособие. – М.: Колос, 1972. -190 с
7. Андрус Д. и др. Введение в химию окружающей среды. М.: Мир, 1999.
8. Бабьева И. П., Зенова Г. М. Биология почв. М.: МГУ, 1989.
9. Громов Б. В., Павленко Г. В. Экология бактерий. Л.: ЛГУ, 1989.
10. Гусев М. В., Минеева Л.А. Общая микробиология. М.: МГУ, 1993.
11. Гусев М.В. Микробиология: учебник. — М.: Академия, 2003. — 464 с.
12. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Функции почв в биосфере и экосистемах.М.: Наука, 1990. 270 с.
13. Кожевин П. А. Микробные популяции в природе. М.: МГУ, 1985.
14. Лыков A.М., Коротков A.А., Громакова Т.Г. Земледелие с почвоведением. — М.: Агропромиздат, 1985.
15. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология: учебник. — 3-е изд., перераб. идоп. — М.: Агропромиздат, 1987.
16. Микроорганизмы в сельском хозяйстве / отв. ред. Н.А. Красильников. – М.:Изд-во Московского университета, 1963. – 457 с.
17. Нарциссов В. Т. Научные основы систем земледелия. — 2-е изд., перераб. идоп. — М.: Колос, 1982.-328 с.
18. Нетрусов А.И., Котова И.Б. Микробиология: учебник. — М.: Академия, 2006.- 352 с.
19. Орлов А. П. Химия почвы. М.: МГУ, 1985.
20. Почвоведение: учебник/ под. ред. И.С. Кауричева. – 4-е изд. – М.:Агропромиздат, 1989. – 719 с.
21. Пяткин К.Д., Кривошеин Ю.С. Микробиология. – 4-е изд., перераб., и доп.– М.: Медицина, 1981. – 512 с.
22. Сидоренко О.Д. Микробиология: учебник. — М.: Инфра-М, 2005. — 285 с
Лекция 9
Цикл углерода
Цель лекции: изучить особенности круговорота углерода в природе
Ключевые слова: углерод, микроорганизмы, разложение, энергия, биосфера, метаболизм, мобилизация, соединения, углекислый газ
Вопросы:
1. Процессы связывания (фиксации) С02
2. Другие пути превращения одноуглеродных соединений.
3. Разложение сложных органических безазотных веществ.
4. Захороненный углерод и его мобилизация
Цикл углерода в почве — важный геохимический цикл, обеспечивающий стабильность углерод-кислородной системы Земли.
С круговоротом углерода связаны важнейшие процессы — фотосинтез и судьба почвенного органического вещества. От динамики этих процессов зависит состояние наземного покрова и атмосферы.
В круговороте углерода и кислорода наиболее четкое выражение находит взаимозависимость и связь всех живых существ на Земле. Благодаря участию в этом цикле микроорганизмов почвы как деструктивного звена происходит замыкание круговорота и совершается циклическое превращение веществ и энергии в биосфере. В этом главнейшая функция почвенных микроорганизмов.
В цикле углерода можно выделить два звена, имеющих планетарные масштабы и связанных с выделением и поглощением кислорода: 1) связывание С02 в процессе фотосинтеза и генерация кислорода; 2) минерализация органических веществ с выделением С02 и затратой кислорода. Первый процесс совершается в основном растениями, второй — микроорганизмами.
Углерод в составе биосферы представлен разнообразными формами — от простейших одноуглеродных соединений до сложнейших молекул лигнина. Рассмотрим разные механизмы синтеза углеродных соединений с участием микроорганизмов почвы и разложения органических веществ в ряду от наиболее простых к сложным и стабильным формам углеродных соединений.
1 Процессы связывания (фиксации) С02
Из углекислоты создается вся первичная органическая продукция. Содержание С02в атмосфере около 0,03%, в почвенном воздухе — на порядок больше. Биологическое связывание С02 происходит в процессах фотосинтеза, хемосинтеза и гетеротрофной фиксации. Фотосинтез в основном происходит в наземном слое биосферы, два последних процесса — преимущественно в почве.
Фотосинтез. Фиксация С02 в фотосинтезе происходит за счет световой энергии:
С02 + Н20 + hv —> (СН20) + 02,
где hv — световая энергия
На этот процесс в биосфере расходуется 0,1% энергии Солнца, попадающей на Землю. Запасенная в продуктах фотосинтеза энергия служит важным энергетическим источником для ряда процессов, происходящих на Земле. В результате фотосинтеза ежегодно создается 180 млрд. т органического вещества, из них 120 млрд.т на суше и 60 млрд. т в океане и выделяется приблизительно 100 млрд. т свободного 02. Фотосинтез осуществляется высшими растениями, водорослями и некоторыми бактериями. Первичную продукцию суши определил и точно рассчитал в 1864 г. немецкий химик Ю. Либих. В своих расчетах он основывался на продуктивности луга, находившегося около его лаборатории. В дальнейшем (1964- 1974 гг.) проводились исследования по Международной биологической программе. Исследователи определяли продуктивность в самых различных уголках земли: поднимались в горы, с вертолетов высаживались в недоступные районы тропических лесов и болот. Получили много ценных сведений о продуктивности различных экосистем, но в то же время установили, что цифры, рассчитанные Ю. Либихом, являются совершенно точными.
В фотосинтезе участвуют пигменты, содержащиеся в хлоропластах (у растений и водорослей) или в мембранных структурах бактерий — хлоросомах, тилакоидах, фикобилисомах.
В основе фотосинтеза лежат окислительно-восстановительные процессы, в которых электроны переносятся от донора-восстановителя к акцептору. Восстановителем в растительном фотосинтезе выступает молекула воды, акцептором — С02. При этом образуется органическое вещество и выделяется кислород. У бактерий донорами электрона могут быть сероводород, сера, водород, органические соединения. Кислород в этом процессе не выделяется (бескислородный фотосинтез).
Фиксация С02 у автотрофных организмов происходит за счет универсального механизма, известного как цикл Кальвина, или рибулозобифосфатный цикл. У зеленых бактерий имеется циклический механизм фиксации С02, отличный от цикла Кальвина. В его основе лежат реакции восстановительного карбоксилирования органических кислот, получившие название цикла Арнона.
Фототрофные прокариоты составляют группу микроорганизмов с разным отношением к кислороду — от строгих анаэробов до аэробов, у которых кислород образуется внутриклеточно. Есть факультативные анаэробы, аэротолерантные формы и микроаэрофилы.
Из фототрофных прокариот в почвах обитают цианобактерии, галобактерии (на солончаках) и пурпурные несерные бактерии в болотах и на рисовых полях. Некоторые фототрофные прокариоты развиваются на мхах, папоротниках, высших растениях, они также вступают в более тесные ассоциации с другими организмами, например цианобактерии с грибами образуют некоторые лишайники.
Хемосинтез.Фиксация С02 в хемосинтезе происходит за счет энергии окисления внешнего неорганического донора электрона. Этот процесс впервые был описан С.Н. Виноградским в конце прошлого века и назван аноргоксидацией. Хемоавтотрофы известны только среди бактерий (прокариот). К хемосинтезируюшим организмам относятся нитрификаторы, серобактерии, железобактерии, водородные бактерии, карбоксидобактерии. Они называются так по субстратам окисления, которыми могут быть NH3, NO2', H2S, S, Fe2+, H2, CO. Некоторые виды — облигатные хемолитоавтотрофы, другие — факультативные. К последним относятся карбоксидобактерии и водородные бактерии. В отсутствие органических веществ они используют энергию окисления водорода или окиси углерода для фиксации С02, а при наличии органических соединений переходят на гетеротрофный тип питания, т.е. они являются миксотрофами.
Гетеротрофная фиксация С02. Помимо фото- и хемосинтеза, где углекислота служит единственным источником углерода, она может ассимилироваться гетеротрофно, путем присоединения к готовым углеродным цепям. К гетеротрофному связыванию углекислоты способны и такие фотоавтотрофы как высшие растения, а также животные. Акцепторами С02 могут быть различные органические кислоты, чаще всего, пировиноградная (реакция Вуда-Веркмана):
СНзОСООН + С02 -> СООНСН2СОСООН,
хотя всего известно до 10-12 способов включения С02 при гетеротрофной фиксации
До 3-10% углерода биомассы гетеротрофных организмов может быть построено из С02, как это было показано в опытах при использовании меченой С02.
