Наряду с хромосомой в бактериальной клетке могут присутствовать плазмиды –наследуемые внехромосомные генетические элементы.
Плазмиды – это двухцепочечные суперскрученные ковалентнозамкнутые кольцевые молекулы ДНК. Благодаря такой структуре они не подвергаются действию клеточных нуклеаз. Существуют линейные плазмиды, их концевые участки имеют белки теломеразы. Размеры плазмид вариабельны.
Свойства плазмид.
1) Способность к автономной репликации - молекулы плазмидной ДНК приобретают ее в том случае, если в составе их имеется сайт начала репликации – oriV и набор генов, необходимых для ее осуществления. Различают плазмиды со строгим и ослабленным контролем репликации.
Плазмиды со строгим контролем репликации удваиваются синхронно с бактериальной хромосомой при участии ДНК-полимераза III. Таких плазмид в клетке может насчитываться от 1 до 3. Репликация плазмид с ослабленным контролем происходит с участием ДНК-полимеразы I. В каждой клетке содержится 40–50 копий таких плазмид, их называют мультикопийными.
2) Трансмиссивность – способность плазмид передаваться из клетки в клетку при конъюгации. В зависимости от этого плазмиды деляют на конъюгативные (трансмиссивные) и неконъюгативные (нетрансмиссивные).
Конъюгативные плазмиды передаваются из одной клетки в другую, имеют гены, ответственные за перенос (tra-гены). Большинство конъюгативных плазмид имеет ограниченный круг клеток-хозяев. Меньшее число плазмид передаются широкому кругу клеток-хозяев (это космополитные).
Неконъюгативные плазмиды – мелкие плазмиды,не содержат tra-генов, неспособны самостоятельно передаваться от одних клеток к другим. Неконъюгативные плазмиды могут быть перенесены в реципиентные клетки с помощью конъюгативных плазмид. Перенос неконъюгативных плазмид с помощью конъюгативных называется мобилизацией. Мобилизация может функционировать из-за наличия в плазмидах IS-элементов и транспозонов, которые обеспечивают образование коинтегратов. В реципиентных клетках коинтеграты распадаются на два автономных репликона.
3) Способность плазмид к интеграции в бактериальную хромосому.
4) Несовместимость. Родственные плазмиды не могут сосуществовать в одной клетке, поскольку они несовместимы.
5) Поверхностное исключение присуще конъюгативным плазмидам. Свойство означает, что если в клетке есть определенная плазмида, то другая плазмидная ДНК при конъюгации с трудом преодолевает клеточную стенку.
6) Придают клеткам различные фенотипические признаки: 1) устойчивость к антибиотикам, ионам тяжелых металлов, мутагенам (R-плазмиды); 2) способность вызывать биодеградацию ксенобиотиков (D-плазмиды); 3) способность синтезировать антибиотики, бактериоцины, пигменты и др. соединения; 5) способность вызывать образование опухолей у растений (Ti-плазмиды); 6) донорные свойства (F-плазмиды) и др.
Криптические плазмиды – их фенотипические свойства неизвестны.
Значение плазмид для клетки бактерий:
1) Определяют ряд ее фенотипических свойств, позволяющих более гибко и быстро реагировать на изменение условий окружающей среды.
2) Широко применяются в генной инженерии и генных исследованиях.
3) Играют значительную роль в эволюции бактерий.
