Морфогенез молочной железы (маммогенез) начинается в зародышевой фазе развития млекопитающих, а завершается во время беременности.
Антенатальный маммогенез. Молочные железы у животных закладываются из эктодермальных зачатков на ранней стадии (у КРС - на втором мес) эмбрионального развития.
К моменту рождения у большинства млекопитающих сформированы соски, связочный аппарат и междольковые перегородки. Протоки еще в зачаточном состоянии, а вместо паренхимы имеется жировая ткань.
Постнатальный маммогенез до полового созревания проявляется медленным ростом жировой и рыхлой соединительной тканей.
Самое интенсивное развитие железы наблюдается перед первой течкой и сопровождается образованием нежной, хорошо васкуляризированной ткани вокруг протоков.
При наступлении регулярных половых циклов активно развиваются в основном протоковая и молокосборная системы желез, а альвеолы и дольки, при отсутствии оплодотворения, постепенно увеличивают интенсивность роста с каждой новой течкой.
К 10-12-месячному возрасту у КРС вымя состоит в основном из заключенной в строму жировой ткани, системы протоков и островков железистой паренхимы вблизи протоков и цистерны железы.
Железистая ткань активно развивается во время беременности. В первую половину стельности завершается развитие системы протоков и образуется трубчатая железа. После этого (с 5-го по 7-й мес стельности у КРС) формируются дольчато-альвеолярная структура железистой паренхимы, а затем (у КРС к 6-8 мес) образуются миоэпителиальные клетки, которые за 2-3 мес до родов начинают вырабатывать секрет с жировыми шариками и клетками паренхимы. На последнем месяце беременности образуется молозиво, а молоко продуцируется в послемолозивный период.
На ранних стадиях эмбрионального периода маммогенез регулируется факторами мезенхимы, а на более поздних сроках - половыми стероидами (например, андрогены плода тормозят этот процесс, и формируется мужской тип развития желез).
В постнатальном онтогенезе рост молочных желез у самок контролируется гормонами яичников (развитие железистой ткани во время беременности происходит при доминировании желтого тела и гормонов плаценты), аденогипофиза и надпочечников.
К гормонам необходимым для роста и развития ткани молочной железы половозрелых небеременных самок наряду с эстрогенами и прогестероном, относятся также инсулин, кортизол и пролактин. Эти гормоны регулируют пролиферацию и дифференцировку эпителиальных клеток (протоков и альвеол), а также формирование дольчато-альвеолярной структуры железы с капиллярной системой.
Эстрогены, прогестерон и инсулин вызывают рост главным образом протоков и отчасти альвеол молочной железы. Развитие миоэпителия альвеол контролируют эстрогены, а прогестерон тормозит сократительную активность зрелой миоэпителиальной клетки в лактационный период (замедляет начало реакции выделения молока из альвеол на окситоцин и ацетилхолин). Кортикостероиды и пролактин (иногда СТГ) ускоряют образование субклеточных структур, синтезирующих компоненты молока.
Важная роль в маммогенезе принадлежит и нервной системе. Денервация желез у неполовозрелых животных приводит к отставанию их дальнейшего развития.
О роли нервной системы в маммогенезе свидетельствует также положительное влияние массажа вымени у телок и нетелей на развитие железистой ткани и последующую молочную продуктивность животных.
СТРУКТУРА МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ
Число, форма и размеры молочных желез у животных имеют выраженные межвидовые различия. У коров, коз, овец, верблюдиц и кобыл, рождающих одного-двух детенышей, развиваются 1-2 пары желез. У многоплодных животных имеются до 8 пар желез.
Число сосков у всех животных (кроме кобыл), соответствует количеству желез. Только у кобыл протоки от двух желез с каждой стороны открываются в один проток.
Четыре молочных железы коровы образуют одно покрытое кожей вымя. В нем различают основание, тело и две (редко три) пары сосков. На задней поверхности вымени кожа образует молочное зеркало.
Вымя поддерживается кожей, фасцией и продольной перегородкой (разделяет вымя на половины). Оно состоит из соединительнотканной стромы, жировой ткани, железистой паренхимы и емкостной системы. Каждая половина вымени состоит из передней и задней четвертей, имеющих самостоятельные системы протоков и отдельный сосок. Задние четверти обычно развиты лучше передних. Задние четверти вымени секретируют приблизительно по 30%, а передние по 20% всего молока.
Строма молочной железы выполняет механическую (благодаря строме, вымя растягивается преимущественно в горизонтальном направлении) и защитную функции. В ней также проходят сосуды и нервы.
Поверхность молочной железы покрыта тонкой, эластичной, а соски толстой кожей. На сосках кожа не имеет волос и наиболее богато иннервирована в области каналов и сфинктера. У коз, овец, кобыл кожа содержит потовые и сальные железы, а у коров этих желез нет.
Жировая ткань вымени у коров составляет в среднем 43% массы органа. Она содержит много кровеносных сосудов и симпатических нервов.
Кровоснабжение вымени осуществляется с каждой стороны наружной срамной и промежностной артериями. Наружная срамная артерия выйдя из пахового канала делится на две молочные (выменные) артерии, снабжающие кровью кожу и паренхиму соответствующей половины вымени. Сосок снабжается кровью из сосковой артерии. Артерии правой и левой половин вымени через срединную поддерживающую связку образуют друг с другом анастомозами, а наружная срамная и промежностная артерии одной стороны соединяются в задней четверти вымени.
К главным сосудам, несущим кровь от молочной железы относятся наружная срамная и подкожная брюшная вены. Глубокие ветви вен имеют клапаны и проходят параллельно соответствующим артериям. Венозная система вымени сложнее артериальной по количеству анастомозов.
При стоянии кровь движется преимущественно по подкожным брюшным венам, а при лежании - по наружной срамной вене. Отверстие, через которое подкожная брюшная вена проникает в грудную полость (сбоку от мечевидного отростка грудины), называется молочным колодцем. Его величина близка к размеру брюшной вены и отражает уровень развития сосудистой системы вымени. Венозная система обеих половин вымени соединена анастомозами (особенно у основания задних четвертей вымени). Много анастомозов имеется также между артериолами и венулами.
Интенсивность секретообразования в молочной железе тесно связана с ее кровоснабжением: объемный кровоток значительно возрастает при становлении лактации и увеличении молочной продуктивности, а гипогалактия часто связана с отклонениями гемодинамики.
Лимфатическая система вымени представлена глубокими и поверхностными лимфатическими сосудами. Глубокие сосуды начинаются в железистых элементах, а поверхностные - в стенке соска и коже вымени. Основными узлами, расположенными по ходу этих сосудов, являются цистернальные и надвыменные лимфатическими узлы. Из них лимфа направляется в глубокий паховый лимфатический узел.
У животных, молочная железа которых находится только в паховой области, иннервация железы обеспечивается пояснично-крестцовым сплетением, а у животных с множественными железами - межреберными и поясничными нервами.
В составе этих нервов проходят волокна соматических (чувствительных) и вегетативных (эфферентных) нервов.
Вегетативные нейроны подходят к протокам, кровеносным сосудам (регулируют тонус гладкой мускулатуры) и клеткам жировой ткани (регулируют накопление и извлечение жиров).
Чувствительных нервных окончаний больше всего в стенках сосков (особенно у сфинктера и соскового канала). Идущая по этим нервам информация от тактильных и температурных рецепторов молочных желез обеспечивает рефлекторную регуляцию лактации.
Паренхима вымени представлена железистой тканью и имеет гроздевидную структуру (рис. 2). Она состоит из альвеол, протоков, каналов, ходов и цистерн, сообщающихся с соском. Соседние молочные альвеолы объединяются в дольки, а дольки, в доли. Каждая молочная альвеола на слепом конце имеет форму пузырька (диаметр от 0,1 до 0,8 мм). Внутренняя стенка альвеолы состоит из секреторных, а наружная - из способных к сокращению миоэпителиальных клеток. Между слоями этих клеток находится базальная мембрана с кровеносными и лимфатическими сосудами.
Каждая альвеола переходит в первичные молочные протоки, которые сначала образуют протоки долек, а затем долей.
У коров, коз и овец долевые протоки сразу открываются в молочные цистерны, а у КРС каналы долей сначала объединяются в молочные ходы и лишь после этого открываются в цистерну молочной железы. Устья протоков имеют сфинктеры. Молоко, из альвеол и протоковой системы попадает в молочную цистерну, которая круговой сфинктерообразной складкой делится на цистернальный отдел железы и цистерну соска.
Каждая цистерна молочной железы КРС вмещает 2 л и более, а цистерна соска - до 50 мл. Цистерна соска переходит в сосковый канал, просвет которого регулируется сфинктером. Наиболее выражена цистерна у коров и коз.
| |
| Рис. 2. Структура альвеолярного отдела молочной железы (Скопичев В.Г. и др., 2003): а - альвеола; б - доля молочной железы; 1 - дольки; 2 - внутридольковые протоки; 3 - междольковые протоки; 4 - выводящие протоки | |
Вскоре после оплодотворения удои обычно снижаются, а резкое падение лактации у коровы наблюдается на 6 мес стельности.
Перед сухостойным периодом альвеолярная ткань замещается жировой, железа уменьшается и перестает вырабатывать молоко.
Оптимальная длительность сухостойного периода у КРС - 45-60 дней. Инволюция железы начинается после запуска коров (прекращения выведения молока из вымени) и заканчивается в течение 12-15 дней. Высокопродуктивных коров запускают постепенно, путем периодических пропусков доений или неполного выдаивания вымени.
Эпителий железистой ткани лактирующих коров хорошо развит, молочные альвеолы большие и заполнены молоком. При длительном сухостойном периоде клетки железистой ткани становятся низкими, альвеолы спадаются и содержат скопления лейкоцитов, а между железистыми дольками увеличивается содержание жировой ткани.
При обычном сухостойном периоде альвеолы заполнены жидкой или полужидкой массой со скоплениями лейкоцитов.
После завершения инволюции начинается регенерация секреторного эпителия, формируются новые альвеолы, уменьшается количество соединительной ткани и увеличивается вымя. Этот процесс завершается лишь после молозивного периода. Поэтому удои нарастают в первые месяцы лактации (у КРС с 30-го по 70-90-й дни после отела).
Животные с устойчивой гормональной системой и развитым выменем иногда могут давать молоко непрерывно в течение нескольких лет («марафонское доение»). Однако это в практике используется редко, так как приводит к ежегодной потере теленка, необратимому постепенному снижению продуктивности и беспокойствам животных во время течки.
