Естественный отбор и его формы.

Главнейший эволюционный фактор- отбор. Генетическая гетерогенность популяций, насыщенность мутациями обеспечивают их пластичность, лучшую приспособленность к изменяющимся условиям, что имеет очень большое значение для жизни вида. При изменении условий существования в популяции выявляется резерв большой наследственной изменчивости, из которой ряд признаков могут оказаться приспособительными и будут поддержаны отбором.

Например, устойчивые к ДДТ расы насекомых могли появиться только потому, что отдельные особи различных видов насекомых были нечувствительны к этому яду еще до того, как человек стал применять ДДТ для борьбы с вредителями. Эти особи стали родоначальниками новых рас. Ген, контролирующий устойчивость к ДДТ, существовал давно, но не находился под контролем отбора. Условия изменились, и он сыграл свою роль.

Различают три основные формы естественного отбора: движущий, стабилизирующий и дизруптивный (дивергентный).

Движущий отбор. Действие этой формы отбора особенно заметно при изменении условий среды. Начинает создаваться новая форма, а прежняя подвергается уничтожению, так как недостаточно соответствует новым условиям существования. Движущий отбор может происходить в двух направлениях: в сторону либо смены нормы реакции, либо ее расширения.

Движущий отбор, приводящий к смене нормы реакций, показан выше на примере рас насекомых, устойчивых к ДДТ. То же самое произошло с микроорганизмами- возбудителями многих инфекционных болезней после начала применения антибиотиков. Отбор привел к выживанию штаммов микроорганизмов, резистентных к ряду антибиотиков. Так появились штаммы стафилококков, устойчивых к пенициллину, тетрациклину и др. Отмечено, что нередко первоначально вредный фактор при длительном присутствии в окружающей среде может привести к отбору форм, для которых он не только перестает быть вредным, но становится необходимым. Так появились штаммы патогенных микроорганизмов, нуждающихся для своего существования в определенных антибиотиках, например пенициллине.

Классическим примером движущего отбора, вызывающего изменение нормы реакции, является изменение светлой окраски ночных бабочек на темную в ряде стран Европы и Америки. Так, "типичная" окраска березовой пяденицы (пестрая, бело-черная) делает ее незаметной на коре деревьев, покрытых лишайниками. Но вблизи индустриальных центров фабричный дым губит лишайники и кора деревьев чернеет. На таком фоне прежняя окраска перестает быть покровительственной, а более темные варианты бабочек получают преимущество и постепенно вытесняют исходную, "типичную" форму. В Англии насчитывается более 70 видов бабочек, у которых вблизи индустриальных городов типичной стала темная окраска.

Нередко условия внешней среды быстро и часто меняются. В таких случаях отбор ведет к расширению нормы реакции: один и тот же генотип кодирует ряд приспособительных фенотипов, наиболее отвечающих конкретным условиям существования. Иными словами, каждый организм дает индивидуальный приспособительный ответ на конкретные изменения условий среды. Примеры этой формы изменчивости встречаются на каждом шагу. Очень четко она видна у амфибиотических растений, которые приспособлены к обитанию на суше и в воде. У земноводной гречихи (Poligonum amphibium) в воде длинное корневище образует вертикальный стебель, в верхней части которого развиваются плавающие листья. Нижние листья, погруженные в воду, отмирают. Поверхность листьев, черенков и стеблей гладкая. Плавающие листья имеют длинный черенок с широкой пластинкой. Но после спада воды или в том случае, если гречиха растет на суше, из корневища выходят стебли,имеющие листья по всей длине. Лист приобретает совсем иную форму: лишен черенка, превращается почти в сидячий, пластинка его суживается, а поверхность стебля и листьев делается морщинистой. В стеблях и листьях отсутствуют воздушные камеры, хорошо развитые у водной формы.

Широкая норма реакции выработалась у микроорганизмов кишечно-сальмонеллезно-дизентерийной группы, обитающих в кишечнике и часто попадающих во внешнюю среду. Они способны продуцировать многообразные сахаролитические, протеолитические (растворяющие белки живых клеток) и другие ферменты, обеспечивающие как паразитическое, так и сапрофитное существование.

Аналогично у паразитического круглого червя- кишечной угрицы (Strongiloides stercoralis) личинки, развивающиеся во внешней среде, в зависимости от условий (обилие или недостаток в почве разлагающихся органических веществ) могут превратиться в особей свободноживущего поколения или приобрести инвазионные свойства и стать паразитами.

Если движущий отбор ведет к смене нормы реакции, то стабилизирующий направлен на закрепление той узкой нормы реакции, которая оказалась наиболее благоприятной для данных условий существования. Под действием стабилизирующего отбора норма реакции сужается, благодаря чему целесообразные реакции становятся менее зависимыми от внешней среды.

Стабилизирующий отбор направлен на сохранение средних вариантов и ведет к гибели в первую очередь крайних вариантов (наиболее крупных и наиболее мелких особей, самых темных и самых светлых и т.д.)

В таких условиях мутации, уменьшающие норму реакции, оказываются полезными, сохраняются отбором и вытесняют прежний ген, кодировавший более широкую амплитуду изменчивости. Создается определенная типичная форма. Все возникающие отклонения от этой формы, делающие организмы менее приспособленными к конкретным условиям, в которых обитает вид (популяция), отсеиваются при отборе.

Дизруптивный (англ. to disrupt-разрывать, раскалывать) отбор приводит к распаду (дивергенция) прежней формы и отбору не одной, а двух или более различных норм реакций. Классический пример этой формы отбора - появление на океанических островах насекомых бескрылых либо с очень мощными крыльями. По механизму действия этот отбор противоположен стабилизирующему, так как сохраняет крайние варианты и элиминирует промежуточные.