Гены, будучи, в общем константными, периодически изменяются путем мутаций. Каждый отдельный ген мутирует очень редко, но в генотипе любого организма большое число генов. Отсюда понятно, что в каждом поколении мутирует значительное число генов. Так, у дрозофилы отмечается примерно одна мутация на 100 гамет в поколении. Эволюция организмов связана с заменой одних генотипов другими. Этот процесс происходит в результате сопряженного действия мутирования и отбора. Мутации, изменяя гены, дают сырой материал для рекомбинаций и отбора.
Большинство мутаций вредно: они могут быть летальными и полулетальными, вызывающими бесплодие или снижающими жизненные функции. Иные из мутаций в тех условиях, в которых обитает данная популяция организмов, окажутся более или менее нейтральными. Наконец небольшая часть мутаций в какой-то мере полезна для жизни организма, для существования вида.
Доминантные мутации начинают контролироваться отбором уже в первом поколении. Понятно, что уже в этом поколении отбором устраняются организмы- носители доминантных летальных генов и генов бесплодия. Доминантные гены, частично снижающие жизнедеятельность или плодовитость, некоторое время будут сохраняться в популяции, но постепенно и они подвергнутся полной элиминации. Если доминантные гены имеют приспособительное значение, то сразу подхватываются отбором и частота их в популяции быстро возрастает.
Рецессивные мутации могут находиться в популяции в скрытом, гетерозиготном состоянии. Они начинают контролироваться отбором лишь после того, как достигнут в популяции определенной концентрации и станут переходить в гомозиготное состояние. Понятно, что чем больше популяция, тем медленнее протекает процесс. Элиминация вредных рецессивных генов происходит значительно медленнее, чем доминантных, а полной элиминации путем отбора, возможно, и не достигается. Нередко гетерозиготы оказываются более жизнеспособными, чем гомозиготы. В таких случаях отбор создает определенный уровень частоты особей каждого генотипа. И.И.Шмальгаузен, изучая роль мутаций в эволюционном процессе, пришел к выводу, что практически любые мутации нарушают нормальную сбалансированность процессов и функций в организме, поэтому они не могут быть поддержаны отбором. Однако новые мутации, как правило, рецессивны, в гетерозиготном состоянии не проявляются. Естественный отбор сначала идет не по формам, несущим мутантный признак но по их гетерозиготам. В ходе сложных процессов на протяжении ряда поколений достигается такая перестройка генотипов, что включение в него нового мутированного гена даже в гомозиготном состоянии не нарушает ни формообразования, ни развития приспособительных признаков.
Одной из важных функций естественного отбора является устранение неудачных комбинаций генов и сохранение таких генотипов, которые не нарушают приспособительного формообразования. Только после такой предварительной взаимной "подготовки" между старым генным комплексом и мутировавшими генами последние начинают играть роль в эволюционном процессе.
Элементарные эволюционные факторы. В бесконечно большой популяции в соответствии с законом Гарди-Вейнберга устанавливается определенная стабильность количественного соотношения генов, составляющих ее генофонд. Для изменения количественного соотношения генов на популяцию должны оказывать воздействие определенные факторы. Ими могут быть мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор.
Спонтанный мутационный процесс происходит непрерывно; мутации затрагивают все признаки организмов. Изучая природные популяции, С.С.Четвериков (1880-1959) еще в 1926 году отметил насыщенность их мутантными генами в гетерозиготном состоянии. Следовательно, мутационный процесс служит систематическим поставщиком элементарного эволюционного материала.
Вторым фактором являются популяционные волны, т.е. изменения численности особей в популяции. Установлено, что ни одна популяция не существует непрерывно на одном уровне численности. У некоторых видов (насекомые рыбы и др.) численность популяции может изменяться в десятки и сотни раз. Эти колебания С.С.Четвериков образно назвал волнами жизни. Прилив и отлив численности особей в популяциях может быть как сезонным, так и несезонным, повторяющимся через различные промежутки и связанным, например, с изменением корма. Иногда причиной могут быть катастрофические явления (наводнения, лесной или степной пожар и т.д.).
Резко уменьшившаяся по численности популяция затем восстанавливается и достигает прежнего уровня за счет случайно выживших особей. Однако вследствие того, что отдельные особи не могут быть хранителями всего генофонда популяции, восстановившаяся в численном составе популяция имеет иной, чем прежде, генофонд. Колебания численности особей могут привести к временному расширению ареала вида.
В небольших популяциях (при спаде их численности и на границах ареала) большую роль играют генетико-автоматические процессы.
Случайное повышение концентрации некоторых мутаций дает новый материал для отбора. Таким образом, популяционные волны наряду с мутационным процессом являются поставщиками элементарного эволюционного материала.
Третий эволюционный фактор - изоляция. Только в результате прекращения панмиксии, т.е. благодаря изоляции из одной исходной популяции или их групп могут сформироваться две или более генетически отличающиеся группы организмов, а в дальнейшем новые подвиды и, наконец, виды.
Изоляция сама по себе не создает новых форм. Для их создания необходимы генетическая неоднородность и отбор, но изоляция способствует дивергенции.
Как правило, между видами отсутствует гибридизация, и, следовательно, не происходит обмена генами. В этом смысле каждый вид представляет собой генетически закрытую систему. Представители различных популяций и подвидов, входящих в состав вида, легко скрещиваются между собой, обмениваются генами и, следовательно, являются генетически открытыми системами. В потенции каждый подвид может дать начало новому виду, т.е. из генетически открытой системы перейти в генетически закрытую. В большинстве случаев, по- видимому, такому процессу способствует изоляция.
Различают следующие основные формы изоляции: географическую, экологическую и генетическую.
Географическая изоляция возникает в результате фрагментации ареала материнского вида. Она может быть следствием: 1) разграничения физическими барьерами (горными хребтами, водными пространствами и др.).Так возникли, например, эндемичные байкальские виды ресничных червей, ракообразных, рыб; 2) расширения ареала какого-либо вида с вымиранием его популяции на промежуточных территориях. Примером может служить появление европейского и дальневосточного видов ландыша.
Экологическая изоляция достигается тем, что две группы организмов, хотя и обитают в одной географической области, расселяются в различных экологических условиях или сроки размножения их не совпадают. Озерная и прудовая лягушки, нередко обитающие в одних водоемах, размножаются при различной температуре воды: первая приступает к икрометанию тогда, когда у второй оно закончено. Этим обеспечивается невозможность скрещивания между ними.
Генетическая изоляция нередко обусловлена особенностями числа и формы хромосом, в силу чего у гибридов не может осуществляться мейоз (например, у мулов). Причинами изолирующего механизма становится полиплоидия и хромосомные перестройки. В результате физиологической несовместимости тканей матери и гибридного эмбриона могут возникнуть препятствия для гибридизации у млекопитающих. В ряде случаев близкие виды лишены возможности скрещиваться из-за различия в строении половых органов.
