Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. ограничено «воротами» (is «gated»), заданными эндогенным колебателем (см

318_________________________ Глава 13_________________________

ограничено «воротами» (is «gated»), заданными эндогенным колебателем (см. гл. 2), который захвачен суточными циклами освещения. В зависимости от температуры воды открываются либо дневные, либо ночные «ворота». Обе реакции вместе составляют стратегию, которая повышает вероятность выживания и размножения. «Существенные» факторы, такие как нападение хищников или условия роения (температура воздуха), создают преимущество для генов тех особей, которые правильно реагируют на предупреждающие сигналы. Использование предупреждающего фактора возможно лишь при условии, что «существенный» фактор или запаздывает, или не воспринимается организмом, но хорошо коррелирует с каким-либо другим фактором, на который животное может реагировать. Главный предупреждающий фактор в циркадианном программировании поведения — это суточный цикл освещения. Во многих местообитаниях чередование света и темноты служит самым надежным признаком времени суток. Поэтому синхронизация циркадианных программ поведения циклами СТ, как правило, гарантирует наибольшую точность оценки времени.

В этой главе будут рассмотрены «существенные» факторы, которые влияют на циркадианные ритмы поведения, способствуя или противодействуя сохранению различных генов, ответственных за различные циркадианные стратегии. Такое давление отбора может осуществляться либо непосредственно через выживаемость или вероятность спаривания, либо путем медленного накопления физиологических эффектов, приводящих в конце концов к изменению шансов на продолжение рода. Но обнаружить в опыте различия в эффективности размножения, связанные с циркадианным поведением, удается лишь в случае прямого влияния на смертность и вероятность спаривания.

Пример различий в смертности, обусловленных суточным ритмом поведения, являют оперившиеся птенцы кайры (Uria lomvia), которые бросаются со скал, где расположены их гнезда (рис. 2). В возрасте трех недель, еще не умея летать, птенцы вслед за своими родителями планируют со скал в море, к при этом их жестоко истребляют хищники. В тех случаях, когда гнезда расположены в некотором удалении от берега, птенцы особенно уязвимы, так как некоторые из них падают на землю прежде, чем достигнут спасительной воды. Время первого вылета обычно ограничено вечерними часами, даже летом, когда в Арктике светло круглые сутки. Нападение хищников— больших полярных чаек (Lams hyperboreus) —на упавших птенцов происходит несколько реже в середине пика полетной активности кайр (с 20 до 24 часов). Дело в том, что вечером хищники бывают более заняты и к тому же достаточно сыты. Таким образом, суровый отбор направлен против тех