316__________________________ Глава 13__________________________
мируют суточный профиль изменения мотивационного состояния. Каждый момент «субъективных суток» животного характеризуется определенными вероятностями как спонтанных поведенческих актов, так и реакций на внешние стимулы. Например, широко распространенной защитной реакцией при нападении хищника является «притворная смерть» — тоническая обездвиженность. Это типичная вызванная реакция, но ее параметры (например, продолжительность при одном и том же стимуле) меняются в зависимости от времени суток (пример: у цыплят [66]). Суточные колебания мотивации при реагировании на хищника могут быть адаптивно связаны с суточным распределением вероятности нападения, имевшим место в эволюционной истории вида.
Приспособительный суточный стереотип, будь он наследственно закрепленным признаком, результатом научения или реакцией на стимул, всегда связан с предсказуемостью соответствующего фактора среды. Если какие-то вариации среды непредсказуемы, приспособление к ним возможно только за счет непосредственной реакции. В этом случае внутренние периодические программы были бы бесполезны. И напротив, точно предсказуемые циклы, повторяющиеся на протяжении всей жизни организма, такие как чередование света и темноты, делают возможной адаптацию с помощью жестких циркадианных программ поведения. Между этими крайностями существует широкая область более или менее ограниченной предсказуемости. Отдельный суточный цикл изменений среды в некоторой мере коррелирует со следующим циклом, но содержит уже меньше информации об изменениях, которые будут происходить через 10 или 20 суток. В таких случаях жесткое программирование поведения вряд ли будет оправдано. Однако корреляции ото дня ко дню позволили бы использовать врожденную циркадианную программу в сочетании с индивидуальным опытом для оптимальной «подгонки» последовательности действий к вариациям среды. Именно в этой, все еще мало изученной области следует искать главное приспособительное значение врожденных циркадианных осцилляторов [21].
Помимо степени предсказуемости среды существуют и другие ограничения для жестких или пластичных программ. Поведение, повторяющееся на протяжении жизни достаточно часто (например, связанное с питанием), вероятно, легче корректируется индивидуальным опытом, чем действия, совершаемые редко или только однажды. У многих насекомых время превращения нимфы или куколки во взрослую особь задано врожденным циркадианным колебателем. Здесь нет прошлого опыта, которым данная особь могла бы руководствоваться при выборе подходящего момента.
