Видообразование путем аллополиплоидии

Образование новых видов в результате возникновения аллополиплоидии давно известно у покрытосеменных и других наземных растений. Это в сущности тот способ видообразования, по которому имеются наилучшие экспериментальные данные для любой из крупных групп организмов. Полиплоидными называют клетки, особи или популяции, содержащие три или более набора хромосом (или геномов); нас здесь, естественно, интересует полиплоидия в популяциях. Аллополиплоиды (или амфиплоиды) — это полиплоиды, возникшие в результате межвидовых скрещиваний*.

Допустим, что хромосомные наборы или геномы двух диплоидных видов различаются по нескольким или по многим хромосомным перестройкам, например транслокациям или инверсиям. Геномы таких видов можно обозначить АА и ВВ соответственно, где А и В — структурно дифференцированные гаплоидные наборы. У межвидовых гибридов АВ в первом поколении наблюдается хромосомная стерильность, вызванная нарушениями мейоза.

Допустим далее, что у стерильного гибрида АВ происходит удвоение числа хромосом. У растений это происходит спонтанно. Удвоение может возникнуть в соматических клетках, в результате чего развивается тетраплоидный побег, а в конечном счете — тетраплоидные цветки с геномом ААВВ. Или же диплоидный гибрид АВ производит нередуцированные гаметы (АВ) в качестве конечного результата аберрантного мейоза, а объединение двух таких нередуцированных диплоидных гамет даёт в F2 тетраплоидные зиготы с конституцией ААВВ.

У тетраплоидного растения (ААВВ), имеющего два набора хромосом А и два набора хромосом В, в мейозе происходит нормальная конъюгация хромосом с образованием бивалентов А/А и В/В, после чего хромосомы нормально расходятся к полюсам, так что получаются гаметы (АВ), сбалансированные как по хромосомам, так и по генам. Такой аллотетраплоид плодовит. Для него характерно собственное гибридное сочетание морфологических, физиологических и экологических признаков, отличное от тех сочетаний, которыми обладали и тот и другой диплоидные родительские виды. И он размножается в чистоте, сохраняя свою промежуточную гибридную конституцию, благодаря внутригеномной конъюгации и расхождению хромосом (А/А и В/В) в мейозе.

Между этим аллотетраплоидом и его диплоидными родительскими видами существует преграда, создаваемая хромосомной стерильностью. Гибриды между ними, если бы они вообще образовывались, в F1 были бы триплоидны, а триплоиды у растений стерильны вследствие нарушений, возникающих в мейозе. Наш новый аллотетраплоид ААВВ плодовит, обладает своим особым сочетанием признаков, по которому он размножается в чистоте, и стерилен при скрещивании с наиболее близкими к нему диплоидными видами. Следовательно, этот аллотетраплоид представляет собой новый биологический вид гибридного происхождения.

Аллополиплоидия — весьма обычный способ видообразования у покрытосеменных, папоротников и некоторых других групп растений. Согласно недавним оценкам, 47% видов покрытосеменных и 95% видов папоротникообразных (папоротники и близкие к ним группы) — полиплоиды. Большую часть полиплоидов составляют аллаполиплоиды.

Среди широко распространенных культурных растений известно несколько аллополиплоидов. Примерами служат американские сорта хлопка (Gossypium hirsutum и G. barbadense), пшеница (Triticum aestivum) и табак (Nicotiana tabacum). Nicotiana tabacum (2n = 48) с геномом SSTT — аллотетраплоид, происходящий от двух южноамериканских диплоидов (2n=24), близкий к ныне существующим видам N. silvestris (SS) и N. tomentosiformis (TT) (Clausen, 1941*).

Описан ряд примеров искусственного ресинтеза природных аллополиплоидных видов из их диплоидных предковых форм. Так, Gateopsis tetrahit (2n = 32) (Labiatae) — тетраплоидный вид, происходящий от диплоидов G. pubescens и G. spedosa (2n = 16). Мюнтцинг (Muntzing, 1930; 1932*) создал диплоидный гибрид G. pubescens × G. spedosa и получил от него синтетический аллотетраплоид G. pubescens-speciosa (2n = 32), обладавший признаками G. tetrahit. Затем он скрестил G. pubescens-speciosa с природным G. tetrahit. Гибриды F1, полученные от этого скрещивания, были плодовиты и у них происходил нормальный мейоз; это доказывает, что G. pubescens-speciosa действительно синтетическая форма G. tetrahit (Muntzing, 1930; 1932*). Сходные ресинтезы природных аллополиплоидных видов и успешные скрещивания синтетической формы с природной проводились также на пшенице рода Triticum и других родах.