Субституционный груз тесно связан с тем, что Холдейн (Haldane, 1957; 1960*) назвал платой за отбор и что составляет основной предмет обсуждения этой главы. По холдейновской концепции плата за отбор — это общее число случаев генетической гибели в процессе полного замещения одного гена. Следовательно, цена отбора — это то же самое, что и кумулятивный субституционный груз за ряд поколений, а приращение платы за отбор — то же самое, что субституционный груз за поколение.
Две пионерские работы Холдейна (Haldane, 1957; 1960*) содержат математический анализ суммарного, или кумулятивного, субституционного груза в зависимости от величины популяции в каждом поколении. Он рассматривал влияние, оказываемое на эту зависимость интенсивностью отбора и другими факторами, а также влияние платы за отбор на скорость эволюции. Эта проблема была вновь исследована рядом ученых, сформулировавших её по-новому*. Дальнейшее изложение основано на работах Холдейна (Haldane, 1957; 1960*), Кроу и Кимуры (Krow, Kimura, 1970*) и Флейка (Flake, личное сообщение).
Число особей, элиминируемых отбором в процессе полного замещения одного аллеля другим (∑D), во много раз больше числа взрослых особей в любом отдельно взятом поколении (N). Между ∑D и N существует вполне определённая зависимость, выражаемая коэффициентом платы (С). В общем случае, если N константа, то ∑D = C·N.
Значение С для одного локуса в гаплоидной системе (которая в алгебраическом смысле гораздо проще, чем диплоидная система) можно вычислить следующим образом. Плата за отбор в расчете на одно поколение равна отношению
| ω1sq ω | или | ω1–ω ω |
где ω1 — приспособленность аллеля, которому благоприятствует отбор, ω — средняя приспособленность популяции, а q — частота менее приспособленного аллеля. Суммарная плата за полное замещение одного аллеля другим составит при этом
| C == ∑ | ω1–ω ω |
Значение С зависит, таким образом, от исходной частоты аллеля, которому благоприятствует отбор, и от скорости замещения. Это значение велико в случае низкой исходной частоты аллеля, которому благоприятствует отбор, и уменьшается с повышением исходной частоты. Кроу и Кимура (Crow, Kimura, 1970*) приводят следующие значения С для разных изменений частот генов (q) в диплоидной системе при отсутствии доминантности:
| q | C |
| 0.001—0.999 | 13.81 |
| 0.01—0.99 | 9.19 |
| 0.1—0.9 | 4.39 |
| 0.2—0.8 | 2.77 |
При постоянной исходной частоте генов значение С изменяется в зависимости от скорости замещения. Скорость замещения зависит в свою очередь от интенсивности отбора, и поэтому s или ω входят в формулу для вычисления величины С. Суммарное число случаев генетической гибели в процессе замещения одного гена другим оказывается практически независимым от интенсивности отбора; но число поколений, на которые распространяются эффекты генетической гибели, измеряется интенсивностью отбора (s).
Холдейн (Haldane, 1957*) получил численные оценки платы за отбор для типичного случая. Он исходил из того, что существует некая обширная диплоидная популяция, содержащая благоприятный мутантный аллель с низкой исходной частотой. Предполагалось, что этот новый аллель обладает умеренным селективным преимуществом по сравнению со старым аллелем. При этих условиях суммарное число случаев генетической гибели в процессе полного замещения одного гена другим обычно в 10— 20, а иногда даже в 100 раз выше числа размножающихся особей в одном поколении (С=10—100). Для простого случая следует ожидать, что в среднем число случаев генетической гибели в процессе замещения гена примерно в 30 раз больше числа взрослых особей на одно поколение (∑D = 30N, С=30).
