Винн-Эдвардс (Wynne-Edwards, 1962*) ввел термин «групповой отбор» для случаев междемового отбора, в которых демы представляют собой социальные группы. С тех пор этот термин широко использовался для обозначения междемового отбора вообще, так что его смысл претерпел семантический сдвиг. В результате первоначальная концепция была лишена точного термина, хотя такой термин необходим. В качестве такого термина мы предлагаем здесь термин «социально-групповой отбор» для отбора на уровне социальных групп.
Адаптивные признаки бесполых особей — касты рабочих у общественных насекомых — служат прекрасным примером социально-группового отбора в действии. Так, колония медоносной пчелы (Apis mellifera) представляет собой популяцию-сообщество, состоящую из самок (матки), самцов (трутней) и бесполых особей (рабочие). Матки и трутни фертильны, но бесполезны для экономики социальной группы.
Важные функции добывания пищи, защиты и поддержания колонии и выращивания молоди выполняют рабочие особи, обладающие соматическими и поведенческими адаптациями для выполнения этих функций. Носители главных адаптации, благодаря которым колония существует, — это рабочие особи. Между тем рабочие пчелы, будучи бесполыми, не размножаются как таковые, а поэтому не имеют возможности передавать гены, определяющие их адаптивные черты, следующим поколениям. Эту задачу выполняют матки и трутни. Следовательно, если бы матки и трутни не несли генов, которые обеспечивают развитие умелых и прилежных рабочих пчел, то улей не мог бы процветать, а оказался бы элиминированным в результате конкуренции с другими ульями, содержащими лучше адаптированных рабочих особей. Подобный процесс замещения одной линии пчелиных семей другой действительно наблюдался за последние годы в разных частях земного шара (см. Michener, 1975*). Основной единицей отбора в этом случае, определённо, служит колония.
Социально-групповой отбор у общественных перепончатокрылых облегчается характерным для этого отряда насекомых гаплодиплоидным способом определения пола, при котором самцы развиваются из неоплодотворенных яиц, а генетические самки —матки и рабочие особи — из оплодотворенных яиц. В результате матки и рабочие особи данной колонии, принадлежащие к одному и тому же поколению, приходятся друг другу сёстрами. Более того, в колонии перепончатокрылых родство между сёстрами теснее, чем между родительскими особями и потомками, в отличие от симметричных родственных отношений в пределах семьи у обычных раздельнополых видов. Ввиду такого особенно тесного родства между рабочими особями и матками у общественных перепончатокрылых, давление отбора на рабочих, принадлежащих к различным колониям, легко может перейти в отбор между их матками (Hamilton, 1964; 1972; Trivers, Hare, 1976*).
Общественные перепончатокрылые представляют собой один из примеров крайне высокой интегрированности сообществ в мире животных, и у них очень ярко выражены эффекты социально-группового отбора. Отбор этого типа, вероятно, действует также в группах с не столь высокоинтегрированной структурой сообщества, например у птиц и млекопитающих. В части VIII мы попытаемся показать, что некоторые особенности вида Homo sapiens, возможно, возникли в результате социально-группового отбора.
