Бипедализм

В отличие от обезьян, которые с изменением экологии отступили в редеющие леса, гоминиды развили приспособления, позволявшие им использовать новые условия окружающей среды. Базисной адаптацией было возникновение бипедализма (букв, двуногости). По сравнению с передвижением на четырех конечностях ходьба на двух ногах представляется относительно медленным и неэффективным способом передвижения. Килограммовый кролик легко обгоняет самого быстрого человека. Однако сравнение двуногих с четвероногими не вполне обоснованно. Мы эволюционировали от древних обезьян, которые не являлись истинно четвероногими. Они были приспособлены к древесному образу жизни, который предполагал передвижение при помощи рук в гуще деревьев и, возможно, по земле с опорой на пальцы рук, подобно современным шимпанзе и гориллам. При движении через открытую саванну из одного лесного оазиса в другой для этих обезьяноподобных существ наиболее эффективной и доступной оказывалась ходьба на ногах. С другой стороны, не все имеющиеся данные свидетельствуют в пользу саванной гипотезы. Недавно обнаруженные ископаемые показывают, что некоторые из самых ранних гоминид жили в лесах. Тем не менее бипедализм имел и другие непосредственные выгоды. В частности, он помогал избежать встречи с хищниками. Принимая вертикальное положение, древние гоминиды могли обнаруживать потенциальных врагов на значительно большем расстоянии. Более того, благодаря вертикальному положению тела эти существа стали казаться более грозными любым хищникам, которые могли их увидеть. Другим преимуществом бипедализма на тот момент стали свободные руки, которые теперь могли использоваться для самых разных целей. С их помощью можно было переносить пищу из одного места в другое или пользоваться нехитрыми инструментами.

Возможно, что самый ранний из известных двуногих гоминид обнаружен 25 октября 2000 года при раскопках в Кении неподалеку от Great Rift Valley (Aiello & Collard, 2001). Останки существа, получившего прозвище Человек Миллениума, но официально названного Orrorin tugenensis, состоят из костей как минимум пяти особей и находились в толще горных пород, возраст которых превышает 6 миллионов лет. По своим размерам данный вид схож с современными шимпанзе. Судя по останкам скелетов, можно предположить, что он проворно лазил по деревьям, а также передвигался по земле на нижних конечностях. Строение зубов подсказывает, что данный вид питался растительной пищей, типичной для обезьян, однако уменьшенные резцы и крупные коренные зубы свидетельствуют об эволюционных тенденциях, согласующихся с человеческой эволюцией. Следующим из ранних гоминид является обнаруженный на территории Эфиопии Ardipithecus ramidus, который жил 5,5-4,4 миллиона лет назад (Woldegabriel, Haile-Selassie, Renne, Hart, Ambrose, Asfaw, Heiken & White, 2001; White, Suwa & Asfaw, 1994). Останки данного вида были обнаружены там, где предположительно произрастали леса, но эти существа могли быть двуногими. Тот факт, что и оррорин, и ардипитек жили в сравнительно влажных и лесистых средах обитания, ставит под вопрос теорию о том, что экологические изменения послужили толчком для человеческой эволюции, вытолкнув ранних гоминид на открытые саванны, где бипедализм давал ключевое адаптивное преимущество. Зубы ардипитека, хотя и имеют больше сходства с человеческими, чем зубы шимпанзе, все же в основе оставались обезьяньими. Возможно, что в меню ардипитека отсутствовали мягкие листья и богатые волокнами плоды. Вслед за ардипитеком около 4,2 миллиона лет назад появился Australopithecus anamensis (Leakey, Feibel & McDougall, 1995; Culotta, 1995). Строение костей его ног позволяет предположить, что этот австралопитек был двуногим, однако по строению зубов и челюстей он очень схож с более поздними ископаемыми обезьянами. Australopithecus anamensis жили в сухих лесах. Их останки были найдены в Кении.

В период 3,9-3 миллиона лет назад по африканской саванне странствовали Australopithecus afarensis (Johansen & Edey, 1981). Кости таза и ног этих гоминид, несомненно, были адаптированы для передвижения на нижних конечностях. Череп afarensis имеет сходство с черепом шимпанзе, хотя резцы намного меньше и зубы в целом больше напоминают человеческие. Объем черепной коробки варьировал от 375 до 500 кубических сантиметров. Afarensis имели очень крепкие кости, у них были изогнутые пальцы рук и ног. Благодаря этому они были идеально приспособлены для лазания по деревьям. Можно предположить, что хотя в течение дня afarensis передвигались по саванне, на ночь они искали убежища на деревьях, почти как современные бабуины. Рост afarensis колебался где-то в пределах от 1 до 1,5 метров. Существуют доказательства того, что для данного вида был характерен значительный половой диморфизм. Возможно, что самцы весили почти вдвое больше самок. В главе об ухаживании и размножении много будет сказано о том, что означает подобное гендерозависимое различие в размерах в терминах социальной организации. С тех пор как был обнаружен Australopithecus afarensis, многие исследователи придерживаются мнения о том, что данный вид является прямым предшественником современных людей. Однако недавние открытия серьезно поколебали эту гипотезу.

В 1999 году в Кении, на западном берегу озера Туркана, был найден череп, возраст которого оценивается в 3,5 миллиона лет. В нем уникальным образом сочетались примитивные и прогрессивные нейрокраниальные черты. Находка является наиболее древним полным черепом какого-либо из членов человеческого семейства. Ученые, обнаружившие его, утверждают, что отличия черепа от останков прочих гоминид настолько велики, что его можно считать принадлежащим представителю не только нового вида, но и нового рода. Его назвали Kenyanthropus platyops, т. е. плосколицым человеком из Кении. У Kenyanthropus platyops четко выраженные скулы, небольшие коренные зубы и менее выступающая по сравнению с Australopithecus afarensis челюсть, что придает ему более человеческий вид. Несмотря на это, у Kenyanthropus platyops головной мозг размером не более мозга шимпанзе и маленькие ушные каналы, как у шимпанзе и у Australopithecus anamensis, жившего 4,4 миллиона лет назад. Такая смесь примитивных и прогрессивных черт показывает, что их эволюция не носит ни постоянного, ни последовательно прогрессивного характера. Строение зубов Kenyanthropus platyops говорит о том, что он кормился мягкой пищей, вроде фруктов и насекомых, освоив, таким образом, экологическую нишу, отличную от Australopithecus afarensis, который, вероятнее всего, питался грубой пищей, например кореньями и травами, и обитал в более сухих местах. Совершенно ясно, что, начиная с 3,5 миллионов лет назад, одновременно существовали несколько человекообразных видов, и филогенетическое древо человека представляется скорее ветвистым и густым, нежели простым и прямым.

Гипотезы, касающиеся поведения ранних гоминид, как правило, косвенно опираются на анатомические особенности зубов и других элементов скелета. Однако археологические данные подчас дают нам возможность напрямую познакомиться с древним поведением. Вблизи древнего вулкана в Лаетоли в Танзании слой окаменевших вулканических выбросов сохранил следы саблезубых тигров, вымерших слонов, гиен, антилоп и многих других животных (Leakey & Harris, 1987). Среди этих следов есть три набора отпечатков ног гоминид — одного крупного, второго меньшего размера, а третьи принадлежат подростку. Возможно, что вместе они составляли семейную группу с идущим впереди более крупным самцом, следующей за ним самкой меньшего размера и шагающим сбоку от них подростком. Судя по следам, молодая особь в одном месте остановилась и повернулась налево, чтобы осмотреться. Следы удаляются от вулкана, который в это время извергал пепел, на север. Потом прошел небольшой дождь, и смоченный пепел стал твердым, как цемент. Отпечатки ног близ Лаетоли датируются около 3,6 миллиона лет назад, т. е. они предположительно принадлежали представителям Australopithecus, Kenyanthropus platyops или какого-то пока неизвестного вида гоминид.

3 миллиона лет назад возник новый вид австралопитеков — Australopithecus africanus (Johanson & Shreeve, 1989). Africanus был похож на afarensis, но несколько крупнее, с чуть большим объемом головного мозга — от 420 до 500 кубических сантиметров. Анализ внутренней поверхности черепа не выявил признаков развития поля Брока — участка головного мозга, соотносимого с речью. Зубы и челюсти у africanus были крупнее человеческих, но по форме и строению больше походили на человеческие, чем на обезьяньи. Резцы у africanus уменьшились по сравнению с afarensis. Образ жизни Australopithecus africanus, скорее всего, был связан с активным созданием запасов еды и питанием падалью. Неясно, много ли охотились эти животные и охотились ли вообще, но очевидно, что другие животные охотились на них самих. Останки многие africanus несут на себе следы когтей и зубов хищников. Возможно, что они становились добычей для леопардов, а на более молодых особей охотились хищные птицы. Africanus и afarensis называют стройными австралопитеками из-за сравнительной легкости и хрупкости их костей (особенно зубов и черепа). Часть австралопитеков начала эволюционировать в сторону более массивного телосложения, с большими челюстями и зубами. Некоторые палеоантропологи выделяют таких австралопитеков в отдельный род Paranthropus вместо Australopithecus.

Australopithecus aethiopicus (Paranthropus aethiopicus) жил около 2,6 миллиона лет назад (Leakey & Lewin, 1992). Эти австралопитеки были сильнее и крепче своих предшественников. Данный вид обладал массивными челюстями и зубами, а вдоль макушки его черепа тянулся сагиттальный гребень, к которому крепились исключительно крупные жевательные мышцы. Объем головного мозга у этого вида составлял всего 410 кубических сантиметров. 2 миллиона лет тому назад данная форма австралопитеков эволюционировала в два вида. В Южной Африке были найдены останки Australopithecus robustus (Paranthropus robustus), а в Восточной Африке — останки Australopithecus boisei (Paranthropus boisei), изначально названного зинантропом. У robustus было крупное лицо, плоское и круглое, без лба, с большими надбровными дугами и очень мелкими передними зубами. Он обладал весьма крупными коренными зубами, что указывает на наличие в его рационе грубой или жесткой пищи, требующей значительного пережевывания. Головной мозг у этого вида имел объем в среднем около 520 кубических сантиметров. Существуют некоторые указания на то, что robustus пользовался простыми орудиями для копания. Наиболее мощным телосложением из этой линии австралопитеков обладал Australopithecus boisei (Paranthropus boisei). Основное отличие между ним и robustus состоит в более значительном развитии коренных зубов, лица и головы в целом. Robustus вымер около 1,5 миллиона лет назад, а boisei продолжал существовать вплоть до миллиона лет тому назад, т. е. прежде чем исчезнуть с лица Земли, они сосуществовали с примитивными современными людьми более миллиона лет.

Начиная приблизительно с 2,75 миллиона лет тому назад австралопитеки разделяются на две эволюционные линии — «стройные» [gracile] и «крепкие» [robust] (Vrba, 1996). В это же время на Земле произошло значительное похолодание климата. «Крепкая» линия справилась с этой проблемой, высоко специализировавшись в добывании пищи и заняв очень узкую экологическую нишу. С другой стороны, «стройная» линия ответила на вызов природы, выработав более гибкие, более обобщенные, подходящие для всех целей поведенческие формы. Два с половиной миллиона лет назад началось первое арктическое оледенение, ставшее причиной радикального изменения экологии даже экваториальной зоны (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Филогенетическое дерево, показывающее происхождение гоминид от африканских человекообразных обезьян.