Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


ѕопул€ции




√лава 3 Ё ќЋќ√»я ѕќѕ”Ћя÷»… » —ќќЅў≈—“¬. Ѕ»ќ√≈ќ÷≈Ќќ«


ѕќѕ”Ћя÷»»

ѕон€тие Ђпопул€ци€ї. ¬ современной экологии можно выделить два основных полхода: экосистемный и попул€цией-ный. ѕри экосистемном подходе разли≠чают структурное направление (главное внимание удел€етс€ изучению строени€ экосистем) и функциональное (сосре≠доточено преимущественно на изуче≠нии процессов, происход€щих в экоси≠стемах).

ѕри попул€ционном подходе внима≠ние концентрируют в основном на ис≠следовании совокупности особей одно≠го вида (попул€ции), обитающих на оп≠ределенной территории. „аще всего это виды, имеющие важное хоз€йственное значение, в том числе промысловые и редкие, а также различные вредители. ѕо теоретическому и прикладному зна≠чению, концептуальному содержанию, разнообразию используемых методов этот подход дает возможность решать множество специфических задач, среди которых важнейшей €вл€етс€, напри≠мер, задача сохранени€ биоразнообра≠зи€. ѕопул€ционный подход позвол€ет, в частности, получить ответы на вопро≠сы: почему те или иные организмы в данный момент встречаютс€ в этом, а не в каком-либо другом месте, почему их численность (или биомасса) именно та≠ка€, а не ина€, а если и мен€етс€ во вре≠мени, то почему именно так, а не как-либо иначе.

 аждый существующий в природе вид представл€ет собой сложный комп≠лекс (систему) внутривидовых групп со специфическими строением, физиоло≠гией и поведением. “аким внутривидо≠вым объединением особей и €вл€етс€ попул€ци€. “ермин Ђпопул€ци€ї пред≠ложил в 1903г. датчанин ¬. »огансон дл€ определени€ совокупности особей одного вида, неоднородной в генетичес≠ком отношении. ¬ дальнейшем этим термином стали характеризовать состав вида, занимающего определенную тер≠риторию,

ѕо Ѕ. ј. Ѕыкову, попул€ци€ (от фр. роруџюп Ч население) Ч совокуп≠ность особей одного вида, воспроизво≠д€щих себ€ теми или иными способами размножени€ в течение большого числа поколений, функционирующих в одном или нескольких биоценозах.

»менно в попул€ци€х возникают пе≠рестройки, которые затем распростра≠н€ютс€ на все сообщество. Ќапример, восстановительные смены раститель≠ных сообществ, по существу, €вл€ютс€ сменами попул€ций растений с различ≠ными жизненными циклами.

«аслуживающее внимани€ содер≠жательное определение попул€ции дал √. ј. Ќовиков. ѕо его мнению, экологи≠ческа€ попул€ци€ есть совокупность осо≠бей данного вида, сложивша€с€ есте≠ственно или возникша€ под вли€нием человека, объединенна€ общей, боль≠шей или меньшей территорией, извест≠ным генетическим родством, принад≠лежностью, к одному или нескольким биогеоценозам. „лены попул€ции ха≠рактеризуютс€ однотипными внешни≠ми признаками, сходными адаптаци€-ми, единой специфической реакцией на воздействие факторов среды, своеобраз≠ным типом динамики численности, де≠мографической и территориальной структурой, общим биологическим сиг≠нальным полем, что в целом обеспечи≠вает попул€ционный гомеостаз, само≠сто€тельное существование и развитие в течение длительного времени, сопро≠вождаемое соответствующим взаимо≠действием со средой обитани€ и вли€≠нием на нее.

—огласно современным представле≠ни€м попул€ци€ €вл€етс€ элементарной единицей эволюционного процесса, по≠скольку именно на этом уровне начина≠ютс€ закономерные изменени€ ее структуры адекватно историческим из≠менени€м взаимоотношений с внешней

 

 


средой (происходит эволюци€). Ѕудучи территориальным объединением орга≠низмов одного вида, попул€ци€ облада≠ет единым ритмом основных жизнен≠ных процессов и определенными на≠следственными отличи€ми от соседних группировок. ¬ эволюции вида выража≠етс€ интегральный эффект преобразо≠вани€ попул€ций.

¬ то же врем€ далеко не кажда€ со≠вместно обитающа€ группа организмов €вл€етс€ попул€цией. Ќеобходимо еще обладать комплексом свойств, обеспе≠чивающих самосто€тельное существо≠вание и развитие. “аким образом, попу≠л€ци€ представл€ет собой единую фун≠кционирующую систему, обеспечиваю≠щую в различной среде обитани€ самосто€тельное существование и раз≠витие благодар€ замене потер€нных ве≠ществ новыми. ¬нутри попул€ции су≠ществуют микропопул€ции (элементы структуры попул€ции), отличающиес€ от попул€ций неспособностью поддер≠живать свою численность в течение продолжительного времени (локальные и парцелл€рные группировки и др.).

ѕредставление о неоднородности по≠пул€ций впервые возникло у генетиков. ќно основывалось на представлении о наличии внутри попул€ций группировок особей, отличающихс€ друг от друга гене≠тически. Ќ.ѕ.ƒубинин ввел аналогич≠ный попул€ции термин Ђрасаї, называл так группу особей, объединенных эле≠ментарными генетическими системами.

ќднако генетика не могла опреде≠лить необходимую дл€ попул€ций сте≠пень изол€ции, изменчивости, а в итоге и принципы их выделени€. –ешить этот вопрос могла лишь экологи€. ¬ св€зи с этим  . ћ. «авадский определил следу≠ющие общие дл€ всех попул€ций харак≠теристики: амплитуда различий в выра≠жении какого-либо диагностического признака; гено- и фен отипиче ека€ неоднородность вида; значительные индивидуальные различи€ внутри попу≠л€ции; выход за рамки вида адаптивных преобразований. ѕредпосылкой фор≠мировани€ попул€ций, различающихс€ по биологическим признакам, служит биологическое сост€зание, основанное на индивидуальных различи€х.

–еализу€ одновременно генети≠ческий и экологический подходы,—. —. Ўварц дал синтетическое опреде≠ление попул€ции как биологического единства, генетические и экологичес≠кие про€влени€ которого взаимообус≠ловлены. ¬заимосв€зь экологических и генетических процессов Ч это тот фон, на котором происход€т элементарные эволюционные процессы. ѕерспектив≠ность такого определени€ попул€ции, необходимого и дл€ практической де€≠тельности, доказываетс€ следующими положени€ми: фактором, объедин€ю≠щим особи в попул€цию, признано единство жизнеде€тельности (а не гене≠тические или территориальные факто≠ры); основным критерием попул€ции признана способность к самосто€тель≠ному существованию и развитию; попу≠л€ци€ признана формой существовани€ вида; внутрипопул€ционные группи≠ровки могут иметь отличи€ от собствен≠но попул€ции.

 лассификаци€ попул€ций. ѕопул€≠ции могут быть разнокачественпыми по самым различным показател€м: способу размножени€ и степени целостности, морфологическим, физиологическим, поведенческим, размерным и др. –азви≠ва€ идею синтетического определени€ попул€ции, √. X. Ўапошников предло≠жил наиболее полную их классифика≠цию, выделив: по способу размножени€ и степени цельности Ч панмиктичес-кие, клепальные и клонально-панмик-тические попул€ции; по способности самовоспроизведени€ и самосто€тель≠ной эволюцииЧ перманентные (неза≠висимые, полузависимые) и темпораль≠ные (зависимые, временные, псевдопо≠пул€ции, гибридогенные) попул€ции; по структуре Ч однородные (диффуз≠ные и расчлененные на микропопул€≠ции) попул€ции; по степени гетероген≠ности и услови€м обитани€ Ч более или менее гомогенные (однородные) и с резко выраженной гетеротопностью по≠пул€ции; по размерам Ч элементарные или локальные, экологические, геогра≠фические и суперпопул€ции.

ќсновные характеристики попул€ций. явл€€сь надорганизменной системой, попул€ци€ обеспечивает виду потенци≠альное (но нереальное) бессмертие, т. е. приспособительные возможности у по≠пул€ции гораздо выше, чем у слагаю≠щих ее индивидуумов.

ѕопул€ци€ как биологическа€ еди≠ница обладает определенной структу≠рой и функци€ми. ѕод структурой по≠пул€ции понимают состав особей и их распределение в пространстве.

ќчень важно своевременно вы€вить те особенности попул€ции, которые дают возможность приспосабливатьс€ к резко измен€ющимс€ услови€м суще≠ствовани€, и в первую очередь особенно≠сти экологической структуры попул€≠ции. „ем сложнее структура, тем выше приспособительные возможности попу≠л€ции. —ложность структуры попул€ции определ€етс€ различным соотношением возрастных групп, полов, наличием раз≠личного рода группировок, территори≠альными взаимоотношени€ми.

“аким образом, попул€ции как груп≠повые объединени€ обладают специфи≠ческими свойствами (или имеют опре≠деленную биологическую структуру), которые не присущи каждой отдельно вз€той особи.   ним относ€тс€: числен≠ность и плотность, смертность, возраст≠на€ и полова€ структуры, полимор≠физм, эффект группы, рост и развитие.

„исленность и плотность Ч основ≠ные показатели биологической структу≠ры попул€ций. „исленность Чэто об≠щее число особей на данной территории или в данном объеме. ќна никогда не бывает посто€нной и зависит от многих факторов: биотического потенциала вида*, внешней среды, биоценотичес-кой среды, биотических взаимоотноше≠ний. „исленность посто€нно мен€етс€ в результате рождени€ новых особей, ги≠бели от различных причин. Ќа числен≠ность вли€ют такие показатели попул€≠ции, как соотношение разнокачествен-ных особей и распределение их в про≠странстве, особенности поведени€. ѕоддержание оптимальной в данных услови€х численности называют гомеос-тазом попул€ции, который осуществл€≠етс€ через взаимоотношени€ особей.

ѕлотность попул€ции Ч это число особей или количество биомассы на единицу площади или объема (напри-

* Ѕиотический потенциал Ч потенциальный рост численности попул€ции в геометрической прогрессии при ее размножении в неконтролиру≠емых услови€х, т. е. без вли€ни€ каких-либо вне≠шних факторов.

мер, 200 деревьев на 1 га, 5 млн диато≠мовых водорослей на 1 га поверхности водоема и т.д.). ѕлотность попул€ции также изменчива и прежде всего зависит от ее численности. ѕлотность не увели≠чиваетс€ лишь в том случае, если воз≠можно расчленение попул€ции, расши≠рение ее ареала. ¬ некоторых случа€х выдел€ют среднюю плотность, т. е. чис≠ленность или биомассу на единицу все≠го пространства, и удельную, или эко≠логическую, плотность (численность или биомассу на единицу обитаемого пространства, доступного объема, кото≠рые фактически могут быть зан€ты по≠пул€цией).

ќсоби в попул€ци€х по-разному рас≠пределены в пространстве. –азличают три типа распределени€ (расселени€) особей внутри попул€ции: равномер≠ное, случайное и групповое (рис. 3.1). –авномерное распределение чаще всего встречаетс€ в различных культурных фитоценозах; в природе оно встречаетс€ редко и св€зано с острой конкуренцией между разными особ€ми. —лучайное распределение имеет место в однород≠ной среде, нередко переходит в группо≠вое. √рупповое распределение особей в попул€ци€х встречаетс€ чаще, чем рав≠номерное и случайное, так как группа обеспечивает более высокую устойчи≠вость к неблагопри€тным услови€м по сравнению с отдельной особью.

ѕри оценке плотности попул€ций методом выборки необходимо знать тип распределени€ организмов, поскольку при групповом размещении, например, объем выборки должен быть больше.

ѕри равномерном распределении рассе€ние (дисперси€) равно нулю, так как число особей в каждой выборке по≠сто€нно и равно среднему. ѕри случай≠ном распределении среднее число осо≠бей в выборке и дисперси€ равны, при групповом распределении рассе€ние выше среднего.

–ождаемость Ч это способность по≠пул€ции к увеличению. ќна характери≠зует частоту по€влени€ новых особей любого организма независимо от того, рождаютс€ они, отпочковываютс€ или возникают путем делени€ и т. д.

–азличают максимальную, или абсо≠лютную, рождаемость, характеризую≠щую теоретически максимально воз


–ис. 3.1. ќсновные типы распределени€ особей в попул€ции:

а Ч равномерное; бЧ случайное; в Ч групповое (ќдум, 1986)


можное образование числа новых осо≠бей в идеальных услови€х (при отсут≠ствии лимитирующих экологических факторов). ћаксимальна€ рождаемость служит критерием дл€ сопоставлени€ с фактической рождаемостью.  роме того, €вл€€сь посто€нной величиной, она может быть использована при выве≠дении уравнений дл€ определени€ и прогнозировани€ скорости роста попу≠л€ции. “ермин Ђэкологическа€ рождае≠мостьї или просто Ђрождаемостьї (без какого-либо определени€) обозначает увеличение попул€ции при реальных или специфических услови€х среды.

–ождаемость измен€етс€ в зависимо≠сти от размера и состава попул€ции и физических условий среды. ќбычно рождаемость выражают в виде скорости и определ€ют путем делени€ числа вновь образовавшихс€ особей на врем€:

 

где ΔNn Ч число особей, вновь образовавшихс€ в попул€ции; врем€.

„исло особей (Ћќ может представ≠л€ть всю попул€цию или только ту ее часть, котора€ способна к размноже≠нию. ¬ыдел€ют и специфическую рож≠даемость (например, дл€ разных возрас≠тных групп). –ождаемость может быть нулевой или положительной, но никог≠да отрицательной.

—мертность характеризует гибель особей в попул€ции и выражаетс€ чис≠лом особей, погибших за данный пери≠од, или же в виде специфической смерт≠ности по отношению к части попул€ции (по возрастному, половому признакам и др.). ¬ыдел€ют экологическую, или реа≠лизуемую, смертность, т. е. гибель осо≠бей в данных услови€х среды, измен€ющуюс€ в зависимости от условий среды и состо€ни€ самой попул€ции. ћини≠мальна€ смертность Ч посто€нна€ вели≠чина, характеризующа€ гибель особей в идеальных услови€х, при которых попу≠л€ци€ не подвергаетс€ воздействию ли≠митирующих факторов. »ногда значи≠тельно больший интерес представл€ет не смертность, а выживание. ≈сли число погибших особей обозначить как ћ, то выживание равно 1Чћ.

“ак как в природе в большинстве по≠пул€ций средн€€ продолжительность жизни намного меньше потенциальной, значение смертности намного превы≠шает минимальное. ÷елостное пред≠ставление о смертности в попул€ци€х дают специальные таблицы продолжи≠тельности жизни особей (Ђдемографи≠ческиеї). »х используют дл€ системати≠ческого анализа попул€ций.


¬озрастна€ структура попул€ции ха≠рактеризует соотношение различных особей по возрастам, фазам развити€. Ёто важна€ характеристика попул€ции, поскольку вли€ет на рождаемость, смертность, а также определ€ет способ≠ность к размножению в данный момент и дает возможность оценить перспекти≠вы. ќбычно в быстрорастущих попул€≠ци€х распределение возрастных групп более равномерное; в попул€ци€х же с уменьшающейс€ численностью больше старых особей. ¬месте с тем возрастна€ структура попул€ции может мен€тьс€ и без изменени€ ее численности.

ƒл€ каждого вида, а иногда и дл€ каждой попул€ции внутри вида харак≠терны свои соотношени€. возрастных групп. Ќа эти соотношени€ вли€ют раз≠личные факторы: обща€ продолжитель≠ность жизни, врем€ достижени€ поло≠вой зрелости, интенсивность размноже≠ни€, степень приспособленности к

 


определенным услови€м. ѕо отношению к попул€ции выдел€ют три экологичес≠ких возраста: пред репродуктивный, репродуктивный и пострепродуктив≠ный. Ќапример, в жизненном цикле ра≠стений выдел€ют периоды первичного поко€ (латентный), предгенеративный (виргинальный), генеративный, постге≠неративный (старческий, сенильный).

Ќормальной полночленной называ≠ют попул€цию, котора€ состоит из осо≠бей всех возрастных групп. ≈сли особи каких-либо возрастных состо€ний от≠сутствуют, то така€ попул€ци€ называ≠етс€ нормальной неполночленной. ѕредставленность сенильными и субсе-нильными (старыми) особ€ми и отсут≠ствие молодых особей вызывают регрес≠сию (разрушение) попул€ции.

ѕолова€ структура попул€ций, осо≠бенно дол€ размножающихс€ самок в попул€ции, имеет большое значение дл€ дальнейшего роста численности. Ёкологические и поведенческие разли≠чи€ между особ€ми мужского и женско≠го полов могут быть сильно выражены, следствием чего при изменившихс€ ус≠лови€х €вл€ютс€ более высока€ веро€т≠ность гибели представителей какого-либо пола и изменение соотношени€ полов в попул€ции (например, извест≠но, что в засушливый 1975 г. в «ауралье резко уменьшилось число женских форм Чу шалфе€ степного в 10 раз, у спаржи лекарственной в 3 раза). „асто мужские и женские особи различаютс€ по многим физиологическим призна≠кам: темпам роста, срокам полового со≠зревани€, устойчивости к изменени€м температуры, голоданию и др. —реди цветковых растений встречаютс€ дву≠домные виды, у которых мужские и женские особи пространственно разоб≠щены (виды ив, тополей, бод€к поле≠вой, щавель малый и др.). ≈сть виды и с женской двудомностью, когда одни осо≠би имеют обоеполые цветки, а другие Ч только женские (чабрец ћаршалла, м€та полева€, герань лесна€ и др.). ѕо≠пул€ции таких видов генетически неод≠нородны. ¬ них облегчено перекрестное опыление в результате более раннего созревани€ пыльников по сравнению с пестиками.

Ќормальное развитие многих видов возможно лишь при объединении их в различные группы. ”лучшение физио≠логических процессов, ведущее к по≠вышению устойчивости и жизнеспо≠собности при совместном существова≠нии, называют Ђэффектом группыї. ”лучшение обмена информацией, при≠менение сигнализации увеличивают эффективность функционировани€ группы; в итоге удовлетвор€ютс€ важ≠ные жизненные потребности всех учас≠тников группы. Ёффект группы сопро≠вождаетс€ ускорением роста организ≠мов, повышением плодовитости, уве≠личением средней продолжительности жизни особей. ћногие организмы вне группы не могут даже реализовать пло≠довитость. ќднако положительный эф≠фект группы про€вл€етс€ не безгра≠нично, а до некоторого оптимального уровн€ плотности попул€ции. —лиш≠ком интенсивное увеличение числен≠ности особей может привести к, недо≠статку ресурсов, и тогда начинают дей≠ствовать другие попул€ционные меха≠низмы, направленные на снижение численности особей в группе путем ее делени€, падени€ рождаемости или рассредоточени€.

–ост и развитие попул€ций. ѕробле≠мы динамики численности занимают центральное место в экологических ис≠следовани€х, поскольку позвол€ют су≠дить об изменчивости экологических условий жизни. ѕопул€ци€м свой≠ственны рост, развитие, способность поддерживать существование в посто≠€нно мен€ющихс€ услови€х.  огда сре≠да не оказывает ограничивающего вли€≠ни€ (пространство, питание не €вл€ют≠с€ лимитирующими факторами), спе≠цифическа€ скорость роста (т. е. скорость роста попул€ции на особь) дл€ данных климатических условий посто≠€нна и максимальна.

Ќа прот€жении попул€ционных циклов мен€ютс€ не только числен≠ность, но и возрастна€ и генетическа€ структуры, физиологические свойства особей и другие попул€ционные пара≠метры. Ќеобходимы глубокое изучение экологии и попул€иионной структуры видов растений и животных, прогнози≠рование изменений численности, фор≠мирование стратегии и тактики воздей≠стви€ на попул€ции.

»сследу€ природные попул€ции,

процессы (ценокинсз) продуцировани€ и распределени€ биомассы, круговорот веществ (трансбиотические взаимоот≠ношени€), биоценотический отбор ви≠дов. ¬ экосистеме биоценоз функцио≠нирует как продуктивна€ система, обла≠дающа€ способностью саморегул€ции и восстановлени€.

Ѕиомассу наземных биоценозов со≠ставл€ют преимущественно высшие ра≠стени€ (продуценты); на массу живот≠ных (консументов) приходитс€ лишь 0,001Ч0,01 % обшей биомассы; биомас≠са же микроорганизмов и грибов (реду≠центов) достигает несколько больших величин. —ообщество обладает не толь≠ко функциональным единством с харак≠терной структурой трофических св€зей и энергетического обмена, но и некото≠рым композиционным единством, что обеспечивает возможность сосущество≠вани€ определенных видов. ќднако виды в значительной степени замещают друг друга во времени и пространстве, поэтому функционально сходные сооб≠щества могут иметь различный видовой состав.

 онцепци€ сообщества относитс€ к числу наиболее важных пон€тий в эко≠логии. ¬ теоретическом плане она объ€сн€ет тот факт, что различные организмы обычно образуют упор€до≠ченную систему, а не распространены по «емле спонтанно, как независимые существа. Ѕиотическое сообщество по≠сто€нно мен€ет свой внешний облик (например, летний и зимний лес). ќд≠нако оно обладает структурой и функ≠ци€ми, которые можно изучить, опи≠сать и которые €вл€ютс€ уникальными атрибутами данной группы.

 онцепци€ сообщества имеет боль≠шое значение и в экологической прак≠тике, поскольку функционирование организма зависит от сообщества. ѕо≠этому если необходимо контролировать какой-либо вид (способствовать его процветанию или, напротив, подавить), то часто лучше модифицировать сооб≠щество, чем предпринимать пр€мую атаку на этот вид. Ќапример, нужно учитывать, что сорные растени€ разви≠ваютс€ только при посто€нном наруше≠нии почвенного покрова, следователь≠но, лучший способ борьбы с сорн€ками, растущими по обочинам дорог, Ч прекращение перекапывани€ и вспашки придорожных полос и содействие раз≠витию стабильного растительного по≠крова, с которым сорн€ки конкуриро≠вать не могут. ^

—ообщество Ч не проста€ сумма об≠разующих его видов, это и совокупность взаимодействий между ними.

—ообществам присуши собственные законы сложени€, функционировани€ и развити€, т. е. они представл€ют собой природные системы. ¬ыдел€ют следую≠щие важнейшие особенности сообществ как надорганизменных систем (“ишлер, 1971):

сообщества всегда возникают (скла≠дываютс€) из готовых частей Ч предста≠вителей различных видов или целых комплексов их, имеющихс€ в окружаю≠щей среде;

части сообщества замен€емы; один вид (или комплекс видов) может зан€ть место другого со сходными экологичес≠кими требовани€ми без ущерба дл€ сис≠темы;

сообщества существуют в основном за счет уравновешивани€ противопо≠ложно направленных сил; интересы многих видов в сообществах пр€мо про≠тивоположны (например, хищники Ч антагонисты всех жертв, но тем не ме≠нее они существуют в рамках единого сообщества);

сообщества основаны на количе≠ственном регулировании одних видов другими;

размеры сообществ определ€ютс€ внешними причинами, а предельные размеры организмов ограничены их внутренней наследственной програм≠мой; так называемые основные сообще≠ства характеризуютс€ большими разме≠рами и завершенностью организации, что обеспечивает им относительную не≠зависимость; мелкие сообщества в той или иной степени завис€т от соседних сообществ;

сообщества часто имеют расплывча≠тые границы, иногда неуловимо перехо≠д€ одно в другое; однако они вполне объективно, реально существуют в при≠роде.

»зменени€ в сообществах. —ообще≠ства наход€тс€ в состо€нии внутреннего подвижного равновеси€, посто€нно претерпева€ изменени€. Ёти изменени€ могут быть обратимыми и необратимы≠ми, в том числе эволюционными. Ќеоб≠ратимые во времени последовательные смены, например фитоценозов, проис≠ход€щие на одной и той же территории, называютс€ сукцесси€мй. —укцессии ве≠дут к формированию или восстановле≠нию устойчивого, стабильного фитоце≠ноза или же, наоборот, к его дигрес≠сииЧухудшению состо€ни€, неустой≠чивости, распаду.

Ёкологическа€ сукцесси€ развивает≠с€ под воздействием естественных или антропогенных факторов и представл€≠ет собой последовательную смену одной экосистемы другой. Ёто упор€дочен≠ный процесс развити€ экосистемы, обусловленный изменением во времени ее видовой структуры. ƒанный процесс имеет определенную направленность, поэтому его можно предвидеть, прогно≠зировать. —укцесси€ происходит в ре≠зультате изменени€ физической среды под вли€нием самого сообщества. ќна как бы контролируетс€ сообществом. ќдновременно физическа€ среда опре≠дел€ет характер сукцессии, скорость из≠менений и нередко пределы развити€. —укцессию может характеризовать со≠отношение валовой продукции и дыха≠ни€. ¬ молодом возрасте валова€ про≠дукци€ формируетс€ так, что уровень первичной продукции, или видовой фо≠тосинтез (ѕ), превышает уровень дыха≠ни€ сообщества (ƒ), т. е. соотношение ѕ:ƒ больше единицы. Ёто показатель развивающейс€ системы. — развитием экосистемы соотношение энергии, ко≠тора€ накапливаетс€ в результате фото≠синтеза (первична€ продукци€), к рас≠ходуемой на дыхание энергии прибли≠жаетс€ к единице. Ёто означает, что в зрелых экосистемах наблюдаетс€ тен≠денци€ к равновесию между энергией, св€занной в виде органического веще≠ства, и энергией, расходуемой на под≠держку системы (дыхание). “аким обра≠зом, соотношение фотосинтеза и дыха≠ни€ может служить функциональным показателем относительной зрелости экосистемы.

ќт необратимых смен (сукцессии) следует отличать флуктуации Ч измене≠ни€, относ€щиес€ к ритмике фитоцено≠зов (например, смена доминант в луго≠вых ценозах в зависимости от погодных


условий). —укцессии и флуктуации в ра≠стительных сообществах проход€т на фоне филоценогенеза, вековых (гологе-нетических) смен Ч исторического про≠цесса формировани€ и развити€ новых фитоценозов. ¬ековые смены проход€т очень медленно и захватывают обшир≠ные территории; они св€заны с клима≠тическими изменени€ми, изменени€ми флористического состава и тому подоб≠ными процессами, малозаметными на прот€жении дес€тилетий и даже веков.

—труктурна€ организаци€ сообществ. ѕод структурой любой системы пони≠мают закономерности в соотношении и св€з€х ее частей. Ё. ѕианка (1981) к структуре сообществ относит: всевоз≠можные способы св€зей и взаимодей≠стви€ между отдельными компонентами сообщества (например, тип распределе≠ни€ ресурсов и пространственно-вре≠менное обилие видов); свойства, обус≠ловленные этими взаимоотношени€ми и про€вл€ющиес€ на уровне сообщества (трофические уровни, скорости и эф≠фективности св€зывани€ энергии и ее переноса, круговорот питательных ве≠ществ, сукцесси€ и т. п.).

ќсновные показатели структуры со≠общества Ч число составл€ющих его видов и их относительное обилие. ѕод видовой структурой сообщества пони≠мают разнообразие представленных в нем видов и соотношение их численно≠сти или массы. ќбщее число видов рас≠тений, животных и микроорганизмов, свойственных сообществу или биоцено≠зу данного типа, более или менее посто≠€нно, а между биоценозами различных типов оно сильно варьирует. Ќаиболее богаты по видовому составу биоценозы влажных тропиков; биоценозы умерен≠ного по€са беднее; биоценозы аридных и холодных регионов еще беднее.

ќдин из способов охарактеризовать сообщество Ч пересчитать вход€щие в него виды или составить их список. ќд≠нако на практике нередко это трудно сделать (отчасти из-за проблем таксоно≠мического пор€дка, а еще потому, что в отдельном районе удаетс€ проанализи≠ровать лишь небольшую выборку орга≠низмов). „исло же отмеченных видов зависит от числа вз€тых проб или разме≠ров изученного местообитани€.

¬ то же врем€, когда состав сообщества характеризуетс€ лишь числом вхо≠д€щих в него видов, полностью игнори≠руетс€ такой важный параметр, как ко≠личественные соотношени€ между ними. ѕри этом утрачиваетс€ информа≠ци€ о редкости одних видов и обычнос≠ти других. Ќапример, чисто интуитивно сообщество из семи видов с одинаковой численностью представл€етс€ более разнообразным, чем то, в котором 40 % всех особей относитс€ к самому обыч≠ному из них и только по 5 % Чк трем самым редким. ѕри этом видовое богат≠ство обоихсообществ одинаково.

Ќаиболее простой параметр сообще≠ства, учитывающий как число видов, так и соотношение их обили€, Ч индекс разнообрази€ —импсона. ≈го рассчиты≠вают, определ€€ дл€ каждого вида долю особей (или биомассы) в общей числен≠ности (или биомассе) выборки:





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2015-05-06; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 2045 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

≈сли вы думаете, что на что-то способны, вы правы; если думаете, что у вас ничего не получитс€ - вы тоже правы. © √енри ‘орд
==> читать все изречени€...

1962 - | 1940 -


© 2015-2024 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.039 с.