Аденозинтрифосфат и продукты последовательных стадий его гидролиза, аденозиндифосфат и аденозинмонофосфат, принадлежат классу нуклеотидов. Молекулы нуклеотидов состоят из гетероциклического основания (пурина или пиримидина), пятиуглеродного моносахарида и одной или нескольких фосфатных групп. В молекулах АТР, ADP, АМР роль основания играет аденин (пурин), а пятиуглеродный моносахарид представлен D-рибозой. Нуклеотиды выполняют в клетке самые различные функции, но более всего они известны как строительные блоки молекул ДНК и РНК, в которых они служат кодирующими элементами. В нормально дышащих клетках на долю АТР приходится до 80% и даже более общего количества всех трех адениновых нуклеотидов. Концентрация АТР в клетках поддерживается на относительно постоянном уровне, поскольку скорость его образования приблизительно уравновешивается скоростью его распада. Таким образом, концевые фосфатные группы молекул АТР претерпевают непрерывное обновление в процессе метаболизма. Они постоянно отщепляются и замещаются новыми за счет клеточного пула неорганического фосфата. АТР удалось синтезировать. Мы знаем также, что он служит связующим звеном между реакциями, идущими с выделением и с потреблением энергии. Эта его роль основана на известных химических принципах.
Именно АТР служит главным переносчиком химической энергии в клетках всех живых организмов. АТР может передавать свою энергию некоторым другим биомолекулам, теряя при этом концевую фосфатную группу; в результате богатая энергией молекула АТР превращается в энергетически обедненную молекулу аденозиндифосфата (ADP). В свою очередь ADP может снова соединиться с фосфатной группой и превратиться в АТР либо за счет солнечной энергии (в фотосинтезирующих клетках), либо за счет химической энергии (в животных клетках).
Клеточный метаболизм основан на принципе максимальной энергии. Общая скорость катаболизма, обеспечивающего клетку энергией, определяется не просто наличием или концентрацией клеточного топлива; она обусловлена потребностью клетки в энергии в форме АТР и NADPH. Клетка потребляет в каждый данный момент как раз такое количество питательных веществ, какое позволяет ей удовлетворять свои энергетические нужды. Точно так же обусловлена потребностями данного момента скорость синтеза строительных блоков и макромолекул клетки. В растущих клетках, например, все 20 видов аминокислот синтезируются как раз с такой скоростью и в таких соотношениях, какие необходимы для того, чтобы обеспечить сборку новых белков, требующихся в данный момент. Ни одна из 20 аминокислот не вырабатывается в избытке и не остается без использования. У многих животных и растений в организме откладываются запасные питательные вещества, способные служить источником энергии и углерода. Такими запасными питательными веществами являются, в частности, жиры и углеводы. Что же касается белков, нуклеиновых кислот или простых биомолекул, играющих роль строительных блоков, то они обычно не откладываются в запас и вырабатываются лишь тогда, когда они нужны, и в тех количествах, какие необходимы. Из этого правила есть, однако, исключение: в семенах растений и яйцеклетка животных часто содержатся большие количества запасных белков, которые служат источником аминокислот во время развития зародыша.
Катаболические процессы отличаются высокой чувствительностью и очень чутко реагируют на любые изменения в энергетических потребностях клетки. У комнатной мухи, например, расход кислорода и потребление клеточного топлива в полете менее чем за секунду увеличивается примерно в 100 раз из-за резко возросшей потребности, в АТР, который расходуется летальными мышцами. Этот пример показывает, что регуляторные механизмы центральных метаболических путей и в первую очередь тех, которые обеспечивают клетку энергией в форме АТР, весьма чувствительны и способны очень быстро удовлетворять меняющиеся метаболические потребности клетки.
Как происходит превращение энергии? Мы знаем, что энергия может переходить из одной формы в другую. Различные формы энергии связаны друг с другом определенными количественными соотношениями. Известно, однако, что любой переход энергии из одной формы в другую сопровождается некоторыми потерями. Многочисленные количественные исследования по взаимопревращению различных форм энергии, выполненные физиками и химиками, позволили сформулировать два фундаментальных закона термодинамики. Мы попытаемся изложить здесь их суть в наиболее простой и доступной форме.
