Система органов чувств

В зрительной части наружная стенка глазного бокала образует пигментный слой сетчатки (рис. 232— 10; 231—7), а внут­ренняя стенка, разрастаясь, формирует собственно сетчатку, или ретину (рис. 231—S), состоящую из нейроэпителия (рис. 232—7, 9), при­лежащего к пигментному слою, и мозгового слоя (II и III), включающего ганглиозные клетки. Мозговой слой обращен в полость бокала. Нейриты ганглиозных клеток направляются в ножку глазного бокала, которая, таким образом, превращается в зрительный нерв (рис. 231— 9), вступающий в промежуточный мозг.

Слепая часть глазного бокала остаётся хотя и двуслойной, но тонкостенной.

Рис. 231. Схема онтогенеза глазного яблока.

1 —у—последовательные стадии развития глазного яблока; 1 —эктобласт; 2 —хрусталиковая ямка; 2' —хрусталиковый мешочек, 3 —хрусталиковый пузырек; 4 —хрусталик; 6 —глав­ной пузырь; 6 —ножка глазного пузыря; 7 —пигментный слой и 8 —ретина; $'—слепая часть сетчатки; 9 —зрительный нерв; 10 —фиброзная оболочка; 11 —закладка век в виде ва­ликов; 12 —роговица; 13 —закладка передней глазной камеры; 14 —полость глазного бокала.

Мягкая мозговая обо­лочка, окружающая раз­вивающийся глазной пу­зырь, превращается в с о-судистую его обо­лочку (рис. 236—23), которая впереди входа в глазной бокал формирует основу радужной оболочки (7), а бли­же к экватору— р е с н ич-н о е тело (26). Эти оба органа изнутри по­крыты двуслойной слепой частью сетчатки, образую­щей пигментный слой радужной оболочки и рес­ничного тела (8 и 25). Между внутренней (мелкопетлистой) и внешней (крупнопетлистой) сетью сосудов закладывается слой волокон (у копытных и китообразных) или клеток (у некоторых рыб, у хищных и других млекопитающих), содер­жащих особые кристаллики и формирующих отражательную оболочку— т а п е т у м.

Первичный вход в бокал сохраняется у взрослого животного в виде центрального отверстия радужной оболочки, или зрачка (б).

Участок эктобласта (231— 1), лежащий против глазного пузыря, однот временно с диференциацией последнего сначала утолщается в хрусталико-вую пластинку, затем образует хрусталиковую ямку (2), превращающуюся в дальнейшем в хрусталиковый мешочек (2'), который, обособляясь от эктобласта, даёт уже хрусталиковый пузырёк (3). Клетки задней стенки пузырька, обращенной в полость глазного бокала, удлиняются и, достигая наружной его стенки, срастаются с ней; таким образом, полость хрустали-кового пузырька исчезает (V). Из передней стенки пузырька происходит эпителий хрусталика, а из задней стенки— хрусталиковые волокна.

Рост хрусталика осуществляется, с одной стороны, за счёт удлинения хрусталикевых волокон, а с другой—вследствие откладывания новых волокон по экватору хрусталика, чем и объясняется слоистость его. За счёт клеток, формирующих сосудистую оболочку глаза, вокруг хрусталика развивается сосудистая оболочка хрусталика, преобразующаяся впоследствии

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЯ ОРГАНОВ ЗРЕНИЯ 877

в хрусталиковую сумку. В построении последней принимают участие и клетки самого хрусталика. Хрусталик располагается позади радужной оболочки.

Полость глазного бокала (14) позади хрусталика выполняется стек­ловидным тело м—производным главным образом опорных воло­кон сетчатки, которые первоначально идут радиально, а впоследствии, анастомозируя, образуют сеть, являющуюся стромой стекловидного тела. Эта строма выполняется жидкостью стекловидного тела. С исчезновением артерии стекловидного тела остаётся лишь канал, в котором она лежала. Наружная оболочка стекловидного тела формирует хрусталиковую связ­ку из тончайших волоконец, соединяющих хрусталик с ресничным телом.

Рис. 232. Схема гистологического строения сетчатки: слева—общий вид, справа—отдельные элементы.

Внутренняя пограничная оболочка; 2— слой нервных волокон; 3—слой ганглиозных клеток; 4—внутренний ретикулярный слой; $—вну­тренний зернистый слой; 6—наружный ретикулярный слой; 7—наруж­ный зернистый слой; 8—наружная пограничная оболочка; 9—палочки (длинные) и колбочки (короткие); 10—пигментный слой ретины; 11—звездчатая горизонтальная клетка; 12—биполярная клетка; 13—спонгиобласт, или амакринная клетка; 14—центростремительные и 15—центробежные нейриты; 16—мюллеровская клетка; 17—муль-типолярная клетка; /—нейроэпителий; II—ганглий сетчатки из би­полярных клеток; III—-ганглий зрительного нерва из мультиполярных

Клеток

В процессе дальнейшего развития глазной пузырь изолируется от окружающих тканей фиброзной оболочкой, которая впереди хрусталика формирует прозрачную роговицу, а в остальной части пузыря—непрозрачную склеру. Роговица не только пропускает свето­вые лучи во внутреннее пространство глазного пузыря, но и преломляет их, так как поверхность её у большинства животных выпуклая; лишь у вод­ных животных ода плоская. У ночных животных роговица более выпуклая, чем у дневных. Склера у млекопитающих обычно фиброзная; у ряда пред­ставителей других классов она хрящевая или имеет хрящевой и даже костный пояс в области прикрепления аккомодирующих мускулов.

В связи с наличием хрусталика у позвоночных появляется аккомо­дационный аппарат, допускающий рассматривание удалённых

СИСТЕМА ОРГАНОВ ЧУВСТВ

и близких предметов. Таковым является приспособление, увеличивающее и уменьшающее расстояние хрусталика от ретины или изменяющее светопре­ломляющую силу самого хрусталика, в результате чего изображение всегда оказывается на ретине.

Смещение хрусталика достигается действием особых мускулов, при­крепляющихся к хрусталику. Они или втягивают хрусталик в полость глаз­ного пузыря (у рыб) при рассматривании удаленных предметов или, напро­тив, удаляют хрусталик от ретины (у земноводных и змей) при рассматри­вании близких предметов.

Преломляющая сила хрусталика варьирует в зависимости от среды, в которой обитает организм (вода, воздух). Она обусловливается веществом самого хрусталика и его формой. У водных животных хрусталик обладает наибольшей преломляющей силой; у рыб он шарообразный, так как коэфи-циент преломления воды больше такового воздуха. Более выпуклый хру­сталик преломляет лучи сильнее, чем плоский. Изменение формы хрусталика наблюдается у всех пресмыкающихся, кроме змей; у птиц и у млекопитаю­щих оно осуществляется особым приспособлением. Хрусталик по экватору прикреплен хрусталиковой связкой к ресничному телу, которое располо­жено в виде кольца на стенках глазного пузыря и содержит мускульные волокна. При спокойном зрении вдаль связка натягивается, и хрусталик становится более плоским. При сокращении ресничного тела хрусталиковая связка расслабляется и хрусталик в силу своей эластичности принимает более выпуклую форму, вследствие чего изменяется и фокусное расстояние. Это как раз и наблюдается при рассматривании близких предметов.

Аккомодация происходит быстрее, но с меньшим совершенством у быстро движущихся животных, напротив, у медленно движущихся животных—медленнее, но с большей точно­стью. Само собой разумеется, что аккомодация глаза возможна лишь в известных пределах, чем и ограничивается область ясного видения при рассматривании удаленных или близких предметов. Расстройство аккомодационной способности глаза, связанной главным образом с ослаблением эластичности хрусталика, влечет за собой или близорукость—м и о п и ю, или дальнозоркость—г иперметропию (нормальное зрение—э мметропия)*

Ясное зрение возможно лишь при проникновении определенного коли­чества световых лучей в глазной пузырь. Приспособлением, регулирующим поступление в глаз лучей, является радужная оболочка, которая располагается впереди хрусталика и содержит большое количество пигмент­ных клеток. В центре её находится отверстие — зрачок, последний суживается при ярком свете и, напротив, расширяется при слабом свете, что производится мускулами радужной оболочки, расположенными циркулярно и радиально.

Оба глазных яблока помещаются у позвоночных животных в орбитах черепа. Зрительные оси глаз расположены по отношению друг к другу под определённым углом. Этот угол имеет очень большое значение для зре­ния, так как поле зрения каждого глаза может быть или совершенно обо­соблено от поля зрения другого глаза (монокулярное зрение), или оба поля накладываются в большей или меньшей степени одно на дру­гое. В последнем случае общее поле суживается, но зато зрение выигрывает в новом качестве, позволяющем рассматривать предмет обоими глазами в трёх измерениях и, кроме того, определять величину предмета и расстояние до него. Такое зрение называется бинокулярным. Вполне понятно, что чем больше поля зрения накладываются одно на другое, тем сильнее прояв­ляется указанное качество зрения.

Угол между зрительными осями меньше всего у обезьян, у которых оси почти парад лельны, у льва угол равен 10°, у ковши—14—18°, у собаки—30—50°, у зайца—170°.

Поле зрения глаза зависит от величины и формы роговицы. Оно увеличивается, кроме того, благодаря вращению глаз в орбитах. Последнее