Лекция 3. Законы действия тока на возбудимые ткани

Если нерв или мышцу длительно подвергать действию постоянного тока, можно обнаружить характерные закономерности изменения ее возбудимости во времени. Приложение тока к возбудимой ткани требует использования двух электродов, катода и анода. Если ток течет через ткань от анода к катоду, под катодом уровень мембранного потенциала уменьшается (деполяризация) и приближается к КУД. Под анодом происходит обратный процесс, гиперполяризация. При замыкании цепи возбуждение возникает под катодом, при размыкании – под анодом. Это и составляет существо «полярного закона». В современной интерпретации формулировка «полярного закона» возбуждение возбудимой ткани или клетки достигается только тем током, который вызывает деполяризацию мембраны лучше отражает происходящие события.В основе рассматриваемых явлений лежит способность мембраны дополнительно накапливать электрический заряд из-за своей электрической емкости.

В классической электрофизиологии при действии постоянного тока на ткань повышение возбудимости под катодом называют катэлектротоном, а понижение ее под анодом — анэлектротоном. Катэлектротон и анэлектротон вместе объединяют как электротонические явления. В них проявляется возможность управления возбудимостью тканей организма при помощи подпорогового электрического тока.

При длительном воздействии тока на ткань ее возбудимость может чрезвычайно измениться так, что катэлектротон превратиться в катодическую депрессию (возбудимости под катодом снизится), а анэлектротон в анодическую экзальтацию (будет наблюдаться повышением возбудимости под анодом).

В основе рассматриваемых явлений лежит изменение свойств потенциалзависимых ионных каналов под действием постоянного электрического тока. При катодической депрессии обнаружено ослабление проницаемости потенциалзависимых натриевых каналов и усиление проницаемости калиевых каналов для соответствующих ионов.

Смысл закона «все или ничего» состоит в том, чтопри возбуждении нервных волокон или тканей, построенных по принципу функционального синцития, любое сверхпороговое раздражение вызывает сразу полный ответ (ПД или сокращение). Этот закон обусловлен независимостью потенциалзависимых натриевых и кальциевых каналов от других параметров, кроме степени поляризации мембраны (величины мембранного потенциала), КУД и порога.

Закон крутизны раздражения, или закон градиента обусловлен необходимостью существования определенного времени, в течение которого может достигаться конечное значение порогового раздражения. В условиях, при которых деполяризующий ток сообщается возбудимой клетке не мгновенно, а плавно, потенциал действия может не возникнуть, хотя формально напряжение между полюсами раздражающего электрода достигнет высокого, порогового в случае прямоугольного по форме стимула, значения. Оказывается, критический уровень деполяризации при постепенном сдвиге напряжения на мембране при пологом стимуле не достигается из-за частичной инактивации натриевых каналов и активации калиевых каналов утечки. Мембранный потенциал «не догоняет» все возрастающий новый уровень КУД. Закон градиента демонстрирует одно из проявлений феномена аккомодации. Возбудимые клетки по способности к мембранной аккомодации различаются. Аккомодация чувствительных нервных волокон низка, поэтому при длительном смещении мембранного потенциала до КУД они способны генерировать множество ПД, частота которых определяется в этом случае рефрактерностью. Напротив, двигательные нервные волокна, управляющие мышцами, имеют высокую способность к аккомодации из-за медленной активации их калиевых каналов при деполяризации.

Другое проявление аккомодации – закон сила-длительность, или закон гиперболы.

В общем виде он может быть определен как феномен обратной зависимости между силой действующего раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани (но не отдельной клетки!).

Графически закон описывается кривой обратной пропорциональной зависимости в соответствии с формулой Q_пор=I_пор× t; I_пор= Q_пор/ t

В эксперименте и клинических исследованиях определяют действие закона применением разных периодов стимуляции и разных напряжений стимулирующего тока, вызывающего пороговое возбуждение объекта.

Первым определяемым параметром является время, t. Начиная от заведомо избыточной, постепенно уменьшают длительность стимула, каждый раз определяя порог появления реакции. Так определяют полезное время – наименьшую длительность стимула, при которой наблюдается одинаковый порог реакции. Эту величину называют реобаза.

На втором этапе определяют длительность стимула, вызывающего пороговое возбуждение объекта при фиксированном значении напряжения стимуляции в 2 реобазы.

Минимальная длительность прямоугольного электрического импульса с амплитудой, равной 2 реобазам, вызывающего пороговое возбуждение, называется хронаксией. Хронаксия отражает возбудимость системы, являясь ее обратной величиной – чем больше хронаксия, тем меньше возбудимость объекта.