Лекция 7 Общая физиология центральной нервной системы

Нервная регуляция сосуществует в тесном взаимодействии с гуморальной. Важнейшей компонентой гуморальной регуляции функций является гормональная регуляция, осуществляемая деятельностью специализированной эндокринной системы.

Любая функциональная система организма строится по принципу саморегуляции. Принцип саморегуляции функций выдвинут И.П.Павловым и был развит его учениками.

Саморегуляция – такая форма активности, при которой отклонение той или иной функции от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность, и прежде всего оптимальный клеточный метаболизм, является причиной возвращения этой функции к исходному уровню.

К настоящему времени очевидно, что удержание различными физиологическими системами всех физиологических показателей организма на определенном уровне, обеспечивающем нормальный метаболизм, определяет постоянство внутренней среды. Понятие о постоянстве внутренней среды как условии свободной жизни ввел К.Бернар, затем дополнил В.Кеннон в понятии гомеостазиса. Основные гомеостатические константы организма, жесткие и пластичные, удерживаются в пределах допустимых колебаний нейро-гуморальной регуляцией функций. Ведущим механизмом саморегуляции функций является использование обратных связей, положительных и отрицательных, чаще всего осуществляемых сигнальными молекулами или нервными клетками, имеющими рецепторы.

Центральной нервной системе принадлежит ведущая роль в процессах регуляции функций.

Основной структурно-функциональной единицей центральной нервной системы служит нейрон. Глиальных клеток в ЦНС больше, чем нейронов. Отличие глиальных клеток в том, что они не имеют потенциалзависимых каналов и не могут генерировать ПД. Однако величина их ПП примерно соответствует потенциалу нейрона, причем почти полностью обеспечивается калиевой проводимостью. Функции глии в основном «служебные» по отношению к нейронам, метаболическая, опорная, участие в гематоэнцефалическом барьере и т.д. Внеклеточная среда мозга – ликвор.

Типичный нейрон имеет сому и отростки, дендриты и аксон. Мембрана ограничивает ядро и органеллы, среди которых имеются аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, митохондрии. Нейроны не способны делиться. На поверхности мембраны имеются сотни и тысячи синапсов. Только 2% из них приходится на сому, остальные преимущественно локализованы на дендритах.

Для возбуждения нейронов установлены особенности.

1.Потенциал покоя нейронов близок к 60-80 мВ, амплитуда ПД составляет 80-110 мВ. Мембрана нейронов снабжена потенциалзависимыми быстрыми натриевыми и кальциевыми каналами, причем последними преимущественно в соме и дендритах.

2.Для синаптического возбуждения нейронов необходимы потоки сигналов, приходящие по нескольким входам, и их взаимодействие. Амплитуда ВПСП нейронов мала (0,12-0,24 мВ, редко 0,5 мВ). Порог генерации ПД, наоборот, велик и приближается к 5-10 мВ. Следовательно, 25-100 отдельных ВПСП должны одновременно возникнуть в множестве синапсов, чтобы нейрон «сгенерировал» ПД.

3.Генераторным пунктом в теле нервной клетки считается (впрочем, без абсолютного обоснования), аксонный холмик. Синапсы занимают до 40% поверхности сомы, и 75% поверхности дендритного дерева. Это создает дополнительные препятствия прохождению электротонических потенциалов по мембране в дополнение к ограничениям, вызванным кабельными свойствами (постоянной длины и постоянной времени). Аксонный холмик свободен от синапсов, его возбудимость в несколько раз выше, чем остальных частей мембраны. Высока там и плотность потенциалзависимых натриевых каналов. Достаточен и гарантийный фактор.

Роль дендритов в возникновении и проведении ПД долгое время в литературе отрицалась. Дендритные синапсы удалены от аксонного холмика, вряд ли до него может дойти электротонический потенциал от окончания дендрита. Но это не согласуется с наличием на дендритных разветвлениях шипиковых контактов. Сейчас получены экспериментальные доказательства того, что ПД генерируются и дендритами.

Нейроны в ЦНС никогда не функционируют изолированно друг от друга. Они объединены в нервные сети, популяции, ядра. Только согласованная работа нейронных ансамблей обеспечивает нервную регуляцию функций организма.

Каковы особенности проведения возбуждения в ЦНС?

1. Для нервных сетей мозга характерно направленное, одностороннее (линейное) проведения возбуждения. Если имеется цепочка нейронов, связанных между собой синаптическими контактами, то из-за свойства химических синапсов выделять медиатор из пресинаптического окончания в синаптическую щель и рецептировать его рецептором, локализованным на мембране постсинаптической, вектор распространения возбуждения в нейронной сети направлен в сторону последующего постсинаптического нейрона. Общим примером данного принципа является закон Белла– Мажанди (афферентные волокна входят в спиной мозг через дорсальные, двигательные волокна покидают спинной мозг через вентральные корешки).

2.Замедленное проведение возбуждения по нейронным совокупностям ЦНС. Синаптическая задержка T_син одного межклеточного контакта приблизительно равна 0,5-2 мс. Если имеется n нейронов в сети, общий латентный период проведения сигнала в мозге соответствует n×T_син и может быть весьма значительным. Косвенно, зная время проведения сигнала по ЦНС (вычисляется с учетом общего времени рефлекса и времени, затраченного на проведение по нервным стволам), можно оценить количество синаптических переключений (n) в дуге конкретного рефлекса.

3.Для возбуждения в ЦНС характерно явление иррадиации. Структурной основой иррадиации является дивергенция. Один аксон нейрона может давать разветвления, и образовывать синапсы на множестве (сотни) других нейронов. Смысловым антиподом иррадиации служит концентрация возбуждения, основанная на конвергенции. Один нейрон может быть мишенью для образования синаптических контактов, образованных тысячами других нервных клеток.

4.Односторонность проведения возбуждения, а также дивергенция и конвергенция синаптических входов создают морфологический субстрат для циркуляции возбуждения (реверберации) по замкнутым нейронным цепям. Считается, что это явление лежит в основе кратковременной памяти.

5.Для определенных нейронов, ассоциированных в ядра, характерна фоновая активность. Она определяется свойствами мембраны и зависит от спонтанной деполяризации. Другие нейроны являются «молчащими» и генерируют ПД только при активации синаптических входов.

6.Для нейронов и имеющихся на их поверхности синапсов характерна чувствительность для различным веществ, сигнальных молекул и метаболитов, содержащихся в ликворе.

7. Для нервных центров, как ассоциаций нейронов, характерна утомляемость, одной из причин которой является уменьшение запасов имеющегося медиатора и низкая скорость его синтеза.

8. Для синаптических процессов в ЦНС характерна пласичность. Облегчение, потенциация (тетаническая посттетаническая, долговременная), депрессия определяются свойствами рецепторов, следовыми процессами и появлением новых синаптических контактов или рецепторов на поверхности нейронов.