а) Как и в мужском зародыше (тема 29), первичные половые клетки (ППК, или гоноциты) у плода женского пола впервые появляются
в стенке желточного мешка.
б) Затем они
мигрируют отсюда по кровеносным сосудам
и на 5-6 неделе развития плода внедряются в утолщения целомического эпителия (половые валики) на поверхности первичной почки.
в) Впоследствии
эпителиальные клетки врастают в ткань почки, образуя половые шнуры, и вместе с ними внутрь почки проникают гоноциты.
Инициация оогенеза
а) И опять не собственная программа, а влияние окружающих эпителиоцитов, определяет направление дальнейшего развития гоноцитов -
но теперь уже в сторону женских половых клеток.
б) С этого момента половые клетки называются прооогониями, а развитие половых клеток - оогенезом.
II. Митотические деления оогоний
Отличия от спермато- генеза
а) Как уже отмечалось (п. 30.2.1.2), одно из отличий оогенеза от сперматогенеза состоит в том, что многие его начальные этапы
происходят ещё в эмбриональном периоде,
причём, у всех половых клеток сразу.
б) В сперматогенезе аналогичные этапы совершаются
в половозрелом периоде,
и по мере вступления очередных стволовых клеток в созревание.
Время и принцип делений
а) Начальный этап оогенеза (на 3-4 месяце развития,а по некоторым источникам-вплоть до 7-го месяца) - это
митотические деления клеток в половых шнурах, причём делящиеся клетки называются оогониями.
б) Как при размножении и сперматогоний (тема 29),
между дочерними оогониями остаются цитоплазматические мостики (что и отличает оогонии от прооогоний),
т.е. в гонаде появляется половой синцитий.
Результат
а) В результате делений количество клеток увеличивается в 2kраз, где k - число митотических циклов.
б) Считается, что к концу этапа образуется около 5-6 млн оогоний (по другим данным – до 10 млн).
г) Однако многие из них (до 95 %) погибают.
Оогонии (2n, 2с)
х 2k
Оогонии (2n, 2с)
(Здесь и далее, как прежде,
n - гаплоидный набор ДНК, с - гаплоидный набор хромосом)
III. Начало профазы мейоза (период малого роста)
Появление ооцитов I
а) Оставшиеся клетки (примерно в те же сроки – с 3-го по 7-ой месяц внутриутробной жизни)вступают
в профазу мейоза, или период малого роста.
б) С этого времени они называются ооцитами I (первого порядка).
в) Малый рост ооцитов не зависит от гормонов гипофиза.
Стадии профазы мейоза, проходящие в данном периоде
а) В ходе этого периода протекают следующие стадии профазы мейоза:
прелептотена, лептотена, зиготена, пахитена, неполная диплотена.
б) Существо происходящих при этом событий в ядре клетки – то же, что и в сперматогенезе (см. тему 29):
удвоение хромосом, их попарная конъюгация (с образованием синаптонемальных комплексов) и кроссинговер.
Результат оогенеза в данном периоде
а) В итоге, к окончанию данного периода в ооцитах I хромосомы
удвоены (состоят из двух хроматид),
попарно конъюгированы (образуя тетрады)
и начинают расхождение, в ходе чего появляются хиазмы.
б) Плоидность клетки – 4n (по ДНК) и 2с (по хромосомам).
Оогонии (2n, 2с) Ранние ооциты I(2n, 2с)
Ооциты I, стадия диплотены (4n, 2с) (в составе примордиального фолликула)
Остановка оогенеза
а) На этом оогенез на длительное время останавливается.
б) Часто стадию профазы мейоза, на которой покоится ооцит, называют диктиотеной.
Образова- ние фоллику- лов
а) В ходе вышеозначенных событий, т.е. в период малого роста (и, возможно, по его окончании), каждый ооцит I окружается
одним слоем плоских эпителиоцитов половых шнуров.
б)При этом
разрываются цитоплазматические мостики полового синцития,
эпителиоциты дифференцируются в фолликулярные клетки,
и в итоге образуются примордиальные фолликулы.
Результат фолликуло- генеза
а) Итак, именно примордиальные фолликулы содержатся в корковом веществе яичников девочки к моменту рождения.
б) Общее их количество в это время составляет, по разным оценкам,
от 400.000 до 2 млн.
Замечание
Заметим также следующее. Из вышеизложенного ясно, что корковое вещество яичника
а) образуется на месте первичной почки,
б) но имеет, в основном, "инороднее" происхождение:
половые клетки мигрируют из желточного мешка, а фолликулярные клетки - с поверхности почки.
Таким образом, мы рассмотрели
происхождение компонентов коркового вещества яичников и одновременно – эмбриональные этапы оогенеза.
Прежде чем перейти к постэмбриональным этапам, кратко затронем следующий вопрос.
в стенке желточного мешка.
б) Затем они
х 2k
Оогонии (2n, 2с)
(Здесь и далее, как прежде,
n - гаплоидный набор ДНК, с - гаплоидный набор хромосом)
Ранние ооциты I(2n, 2с)
Ооциты I, стадия диплотены (4n, 2с) (в составе примордиального фолликула)
