Слуховая и вестибулярная сенсорные системы

Общий план строения, функции преддверно-улиткового органа

Преддверно-улитковый орган или орган слуха и равновесия, включает три отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо. Воспаление уха - отит (наружный, средний, внутренний).

Наружное, среднее ухо и часть внутреннего уха - улитка (улитковый лабиринт) составляют вместе орган слуха (рис. 9.4). Другая часть внутреннего уха - его преддверие и полукружные каналы (вестибулярный лабиринт) составляют орган равновесия. Внутреннее ухо связано с головным мозгом посредством преддверно-улиткового нерва. Орган слуха предназначен для восприятия звуков в диапазоне от 16 до 2000 Гц и передачи информации о звуковых сигналах в мозг. Звуки речи имеют частоту в пределах 150-2500 Гц. Орган равновесия служит для восприятия положения и движения головы в пространстве и передачи об этом информации в мозг, что необходимо для сохранения равновесия.

Рис. 4. Строение уха (схема). 1 - ушная раковина; 2 - наружный слуховой проход; 3 - барабанная перепонка; 4 - полость среднего уха (барабанная полость); 5 - слуховая (евстахиева) труба; 6 - молоточек; 7 - наковальня; 8 - стремя; 9 - полукружный канал; 10 - улитка; 11 - мешочек; 12 - маточка.

Наружное ухо

Наружное ухо включает ушную раковину (служит для улавливания звуковых колебаний) и наружный слуховой проход - резонатор звука.

Ушная раковина состоит из эластического хряща, покрытого кожей; хрящ отсутствует только в нижней части раковины - мочке, где под кожей находится слой жировой клетчатки. Ушная раковина - важная рефлексогенная область, биологически активные точки и зоны которой связаны со всеми внутренними органами (используют в рефлексотерапии). Наружное слуховое отверстие - входом в наружный слуховой проход.

Наружный слуховой проход - изогнутый канал длиной около 3,5 см, который начинается наружным слуховым отверстием и слепо заканчивается барабанной перепонкой. Проход делится на два отдела: начальный короткий хрящевой и более длинный костный, расположенный в глубине. Изнутри наружный слуховой проход выстлан кожей. В хрящевой части прохода кожа имеет волосы, сальные железы и железы, выделяющие ушную серу.

Барабанная перепонка - тонкая овальная пластинка диаметром 1 см, отделяющая наружный слуховой проход от полости среднего уха. Она расположена косо, имеет соединительнотканную основу, содержащую коллагеновые волокна, снаружи выстлана кожей, а изнутри - слизистой оболочкой.

Среднее ухо

Среднее ухо включает барабанную полость с тремя слуховыми косточками, слуховую трубу и является звукопроводящим отделом органа слуха.

Барабанная полость расположена в пирамиде височной кости между наружным слуховым проходом и внутренним ухом, имеет форму куба и объем около 1 см³. Медиальная стенка отделяет барабанную полость от преддверия внутреннего уха. На этой стенке имеется овальное отверстие (окно преддверия), закрытое основанием стремени, и круглое отверстие (окно улитки), закрытое вторичной барабанной перепонкой. На передней стенке имеется отверстие слуховой трубы. На задней стенке барабанной полости находится отверстие, ведущее в полость - сосцевидную пещеру, которая сообщается с сосцевидными ячейками височной кости. Все стенки барабанной полости, сосцевидной пещеры и сосцевидных ячеек выстланы слизистой оболочкой.

В барабанной полости находятся три миниатюрные слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя. Они соединены друг с другом суставами и расположены цепочкой от барабанной перепонки до овального окна. Молоточек приращен к барабанной перепонке и соединён с наковальней. Наковальня сочленяется со стременем. Основание стремени закрывает окно преддверия. К слуховым косточкам прикреплены две мышцы - мышца, напрягающая барабанную перепонку, и стременная.

Барабанная полость посредством слуховой трубы сообщается с носовой частью глотки, с сосцевидной пещерой и через нее с сосцевидными ячейками. Все эти полости заполнены воздухом.

Слуховая (евстахиева) труба (евстахиит - воспаление слуховой трубы), имеет длину около 3,5 см, ширину 2 мм. Она служит для проведения воздуха из носовой части глотки в барабанную полость,

благодаря чему давление на барабанную перепонку со стороны этой полости уравновешивается с внешним давлением. В слуховой трубе различают две части - хрящевую и костную и два отверстия - глоточное и барабанное. Она начинается глоточным отверстием на боковой стенке носоглотки и открывается барабанным отверстием в барабанную полость.

 

 

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо находится в пирамиде височной кости между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом, состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта.

Костный лабиринт длиной 22 мм, имеет сложную форму и включает три сообщающихся между собой отдела: улитку, преддверие и костные полукружные каналы. Между стенками костного и перепончатого лабиринтов имеется перилимфатическое пространство с жидкостью - перилимфой, близкой по составу к спинномозговой жидкости.

Улитка - передний отдел костного лабиринта, спирально закрученная в 2,5 витка костная трубка, имеет широкое основание и суженную верхушку - купол улитки. Внутри улитка имеет спиральный канал. Осью улитки является костный стержень, вокруг которого обвивается костная спиральная пластинка, которая не полностью перегораживает спиральный канал.

Преддверие - средний отдел костного лабиринта. Костным гребешком оно разделено на два углубления: сферическое и эллиптическое.

Три костных полукружных канала шириной около 2 мм каждый составляют задний отдел костного лабиринта и открываются в преддверие. Они расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: передний - в сагиттальной, задний - во фронтальной и латеральный - в горизонтальной. Каждый канал дугообразно изогнут и имеет два конца - костных ножки, причем одна ножка расширена (ампулярная костная ножка).

Перепончатый лабиринт содержит эндолимфу, близкую по составу к внутриклеточной жидкости, в основном повторяет форму костного лабиринта и имеет три сообщающихся между собой отдела: улитковый проток, сферический (круглый) и эллиптический (овальный) мешочки и полукружные протоки. Стенки перепончатого лабиринта соединительнотканные, изнутри выстланы эндотелием.

Перепончатый лабиринт улитки (рис.5) - улитковый проток расположен внутри костного спирального канала, повторяет его контуры и на поперечном разрезе имеет треугольную форму. Наружная стенка улиткового лабиринта сращена со стенкой костного спирального канала. Две другие стенки (мембраны) отделяют улитковый лабиринт от каналов: лестницы преддверия, прилежащей к костному лабиринту над улитковым протоком и барабанной лестницы, расположенной под улитковым протоком. Оба канала содержат перилимфу и соединяются друг с другом отверстием, расположенным в куполе улитки. Преддверная (рейснерова) мембрана отделяет улитковый проток от лестницы преддверия. Барабанная, нижняя стенка улиткового лабиринта называется также спиральной или базилярной (основной) мембраной. Она отделяет улитковый проток от барабанной лестницы. На ней расположен спиральный орган, являющийся рецепторным звуковоспринимающим отделом органа слуха.

Спиральный (кортиев) орган имеет сложное микроскопическое строение (рис.6). В его основе лежит базилярная (основная) пластинка, которая содержит около 23 000 тонких коллагеновых волокон (струн-резонаторов) и на которой расположены рецепторные волосковые клетки-механорецепторы. Над волосковыми клетками располагается покровная мембрана. В состав спирального органа входят также опорные клетки. Сферический (круглый) и эллиптический (овальный) мешочки находятся в костном преддверии, соединены друг с другом, с улитковым лабиринтом и с полукружными протоками и заполнены эндолимфой.

Полукружные протоки - передний, задний и латеральный - находятся в соответствующих костных полукружных каналах. Один конец каждого протока расширен и называется ампулярной перепончатой ножкой. На внутренней поверхности перепончатых ампул полукружных протоков, в круглом и овальном мешочках преддверия, имеются пять рецепторных участков органа равновесия. Такие участки в ампулах называются ампулярными гребешками, а в мешочках - пятнами. Гребешки и пятна состоят из рецепторных волосковых и опорных клеток. Гребешки ампул полукружных протоков и пятна сферического и эллиптического мешочков преддверия вместе составляют орган равновесия (вестибулярный аппарат), реагирующий на изменение положения головы (и тела) в пространстве.

 

Рис. 9.5. Перепончатый лабиринт; левый (схема). 1-3 - полукружные протоки;4 - ампулы протоков; 5 - эллиптический мешочек; 6 - сферический мешочек; пунктиром отмечены пятна эллиптического и сферического мешочков.

 

Волоски рецепторных клеток ампулярных гребешков погружены в купол из особого желеобразного вещества, состоящего из мукополисахаридов, и выходят в эндолимфу. Над волосками рецепторных клеток пятен мешочков находится студенистая отолитовая мембрана, в которой расположены отолиты - кристаллы карбоната кальция.

Рис. 9.6.Поперечный разрез завитка улитки (по Расмуссену). А - общий вид: 1 - лестница преддверия; 2 - барабанная лестница; 3 - вестибулярная мембрана; 4 - основная мембрана; 5 - перепончатый канал улитки; 6 - покровная мембрана; 7 - спиральный орган; 8 - секреторный эпителий; 9 - спиральная связка; 10 - спиральный ганглий. Б - увеличенный в несколько раз участок спирального органа: 11 - наружные волосковые клетки; 12 - внутренние волосковые клетки; 13 - нервные волокна, подходящие к волосковым клеткам.

 

Физиологические механизмы восприятия звуковых колебаний

Ушная раковина улавливает воздушные звуковые колебания и передаёт их по наружному слуховому проходу на барабанную перепонку, которая начинает колебаться с частотой, соответствующей частоте звука. Колебания барабанной перепонки передаются по системе слуховых косточек к перилимфе внутреннего уха.

Колебания перилимфы вызваны вибрацией основания стремени в окне преддверия. В лестнице преддверия они распространяются в сторону купола улитки, где через отверстие передаются на перилимфу барабанной лестницы, отграниченной от преддверия эластичной вторичной барабанной перепонкой. Колебания перилимфы барабанной лестницы передаются на основную мембрану, эндолимфу протока улитки и волосковые клетки спирального органа.

В настоящее время считают, что звуковые колебания разной частоты вызывают колебания разных участков основной мембраны - от овального окна до купола улитки, где её эластичность уменьшается. В ответ на высокочастотные колебания вибрирует начальная часть основной мембраны, на низкочастотные - концевая её часть, расположенная ближе к куполу улитки. Под влиянием упругих свойств жидкости, заполняющей каналы улитки, волна быстро ослабевает. Значит, только определённые звуковые раздражители вызывают максимальные колебания определенных участков основной мембраны и возбуждение рецепторов спирального органа. При контакте волосковых клеток с покровной мембраной их волоски изгибаются, и в этих клетках энергия раздражения преобразуется в рецепторные потенциалы.

Кроме воздушной передачи звука через барабанную перепонку и слуховые косточки, существует передача звука через кости черепа. Звучащее тело (например, камертон) вызывает колебания костей черепа, которые передаются на слуховой аппарат. Всё же воздушная проводимость звука выражена лучше, чем костная.

9.9.6. Проводящие пути слухового анализатора

Импульсы передаются по афферентным нервным волокнам (периферическим отросткам спирального узла) в спиральный узел, расположенный в улитке (первый нейрон). Центральные отростки спирального узла в составе преддверно-улиткового нерва достигают улитковых ядер моста - переднего и заднего (второй нейрон). Переднее ядро связано с оливами и получает информацию от обоих ушей. От дорзальных ядер импульсы поступают в нижние холмики четыреххолмия и медиальные коленчатые тела (третий нейрон), а затем в первичную слуховую зону - задний отдел верхней височной извилины.

Остроту слуха к речевым сигналам проверяют с помощью таблицы В.И. Воячека для исследования слуха речью. Чувствительность уха к речевым сигналам определяет профессиональную пригодность обследуемого, служит показателем эффективности применяемых методов лечения и является важным критерием для суждения о степени потери слуха при врачебной экспертизе.

Физиологические механизмы вестибулярной рецепции

Рецепторный аппарат полукружных каналов и преддверия, несмотря на различие, имеет сходство в физиологических механизмах возбуждения рецепторных волосковых клеток, являющихся механорецепторами.

Раздражение рецепторных клеток ампулярных гребешков полукружных каналов происходит при ускорении или замедлении вращательного движения - в результате изменения давления на волоски этих клеток при движении эндолимфы. Раздражителем для пятен мешочков преддверия является тряска, качка, линейное ускорение: импульсы возникают или вследствие скольжения отолитовой мембраны по рецепторным клеткам или вследствие натяжения и давления на них.

Проводящие пути вестибулярного анализатора

К вестибулярным рецепторам подходят афферентные нервные волокна - периферические отростки чувствительных нейронов преддверного узла (первый нейрон), лежащего на дне внутреннего слухового прохода. Центральные отростки нейронов этого узла образуют преддверный нерв, который выходит из отверстия внутреннего слухового прохода вместе с улитковым нервом и направляются к вестибулярным ядрам (второй нейрон), расположенным на дне IV желудочка Аксоны нейронов ядер подходят к таламусу (третий нейрон) и далее, к корковому отделу вестибулярного анализатора, который находится в теменно-височной области.

Вестибулярная система связана с мозжечком, ретикулярной формацией, гипоталамусом, спинным мозгом, ядрами блуждающего и глазодвигательного нервов. Это позволяет вестибулярному аппарату играть важную роль в поддержании равновесия при изменении положения головы и тела в пространстве, в осуществлении глазодвигательных реакций. Тесные связи вестибулярного анализатора с ВНС обусловливают неприятные симптомы «морской болезни» при плавании на морском, речном транспорте, полете в самолете, раскачивании на качелях и т.д. Возбуждение вестибулярных рецепторов сопровождается вегетативными рефлексами: тошнотой, рвотой, головокружением, изменениями АД, дыхания и т.д. При повреждении вестибулярного аппарата возникает болезнь Меньера, которая сопровождается нистагмом (колебательными движениями глаз), изменением тонуса мышц, головокружением.