Общая характеристика структурно-функциональной организации клетки. Строение и свойства биологических мембран

Лекция 6. 4 октября 2016 г

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТКИ

По своей структуре и функциям клетки эукариот весьма разнообразны. Но даже у тысяч различных типов клеток можно выделить общие черты строения, характеризующие их как гомологичные образования. Обобщенная схематическая эукариотическая клетка животных состоит из следующих структурно-функциональных частей: поверхностного аппарата, цитоплазмы и ядра. В каждой из них имеются мембранные элементы: наружная клеточная мембрана в поверхностном аппарате, мембранные органоиды в цитоплазме и ядерная оболочка в ядре. Поскольку все клеточные мембраны играют исключительно важную роль в жизнедеятельности клетки, изучение мембран заслуживает специального внимания.

Все биологические мембраны построены по единому принципу — это тонкие липопротеиновые пленки, структурную основу которых составляет двойной слой молекул липидов, в который включены молекулы белка. В мембранах клеток весовое соотношение липидов и белков примерно одинаковое, хотя для различных клеточных структур оно может варьировать. В состав многих мембран наряду с липидами и белками входят углеводы, доля которых может составлять 2-10%.

Характерными представителями липидов клеточных мембран являются фосфолипиды, сфинголипиды и гликолипиды.

Фосфолипиды относятся к наиболее часто встречающимся мембранным липидам клеток. Например, доля их среди всех липидов мембран митохондрий составляет более 80%. В молекуле фосфоглицеролипидов гидроксильная группа глицерола этерифицирована фосфорной кислотой, которая обычно соединена или с молекулой одного из спиртов (этаноламином, холином, инозитолом), или с аминокислотой серином. В молекуле сфингомиелинов глицерин замещен аминоспиртом сфингозином.

Наряду с липидами в составе мембран встречаются липоиды — органические молекулы со свойствами липидов, но лишенные жирнокислотных радикалов. В клетках к ним относится стероид — холестерол.

Все липиды биологических мембран, за исключением липоидов, имеют две функционально различные части: заряженную полярную гидрофильную головку и гидрофобные хвосты. В молекуле фосфоглицеролипидов головка состоит из остатка фосфорной кислоты, соединенного с группами спиртов или аминокислот, а хвосты представлены двумя цепями жирных кислот. У фосфосфинголипидов головкой служит сфингозин и имеется один жирнокислотный хвост. В двойном слое молекул липидов, составляющих естественные мембраны, хвосты липидных молекул обращены друг к другу, а полярные головки располагаются кнаружи, образуя гидрофильные поверхности.

Наличие в структуре липидов полярных головок и неполярных хвостов приводит к тому, что естественные мембраны всегда оказываются замкнутыми сами на себя, образуя полые пузырьки, трубчатые или мешотчатые образования.

В билипидный слой погружены молекулы белков, вес которых примерно равен весу липидов. В связи с тем, что размеры молекул мембранных белков почти в 30 раз больше размеров молекул фосфолипидов, белковые молекулы как бы погружены в билипидный слой мембраны и, подобно «островам», со всех сторон окружены «морем липидов».

Выделяют три группы мембранных белков: интегральные, полуинтеграль- ные и периферические.

Интегральные белки пронизывают всю толщу мембраны и состоят из участка, богатого неполярными аминокислотами, и участков, обогащенных полярными аминокислотами. Благодаря этому интегральные белки в мембранах располагаются таким образом, что их неполярный гидрофобный участок погружен в билипидный слой, а полярные гидрофильные участки взаимодействуют с головками липидов и обращены в сторону водной фазы. Примерами интегральных белков служат переносчик глюкозы и Na⁺/K⁺ насос, локализованные в плазматической мембране клеток.

У полуинтегральных белков гидрофобные аминокислоты располагаются на одном из полюсов белковой глобулы, и, соответственно, они погружены в мембрану лишь наполовину.

Периферические белки не имеют гидрофобных доменов и располагаются на внешней или внутренней поверхности мембраны. К периферическим белкам, например, относятся цитохром с — переносчик электронов в электрон-транспортной сети, расположенной во внутренней мембране митохондрий, и фермент ацетилхолинэстераза.

Структура биологических мембран во многом определяет их общие свойства. К ним относятся: текучесть, способность к самосборке, асимметрия и полупроницаемость.

Текучесть мембран клетки и их способность к самосборке определяется тем, что молекулы липидов, входящие в их состав, находятся в непрерывном движении, постоянно перемещаются в боковом направлении, а также вращаются вокруг собственной оси. Например, расчеты показывают, что одна липидная молекула способна пройти расстояние, равное длине обычной эукариотической клетки примерно за 5—10 с. Текучесть мембран зависит от длины жирнокислотной цепи молекулы липида и количества двойных связей между составляющими цепь атомами углерода. При этом чем короче и ненасыщеннее жирнокислотные цепи липидов, тем менее плотно они упакованы в составе мембраны, и, следовательно, тем больше ее текучесть. Степень текучести или жидкостности мембран во многом определяет их проницаемость. Чем она ниже, тем ниже скорость диффузии молекул через билипидный слой. Подвижностью обладают также молекулы мембранных белков.

Асимметрия биологических мембран проявляется в том, что наружный и внутренний слои их весьма существенно отличаются между собой по составу липидов и белков. Это, в свою очередь, определяет особенности функциональных свойств разных участков мембраны. Например, в эндоплазматическом ретикулуме белки-ферменты, синтезирующие липиды, располагаются на внешней цитозольной стороне мембраны, а ферменты гликозидазы — на внутренней.

Полупроницаемость естественных мембран связана с неодинаковой их способностью пропускать различные молекулы. Мембраны непроницаемы для крупных молекул, а также для ионов и заряженных частиц. В то же время через них беспрепятственно диффундируют малые незаряженные молекулы. Мембраны проницаемы также для малых гидрофобных молекул.

Мембраны, входящие в состав разных клеточных структур, отличаются по своему составу, что отражается на их свойствах и функциях.