Опорные клетки органов чувств и периферических нейронов

Опорные клетки кортиева органа

Внутренняя столбовая клетка

Наружная столбовая клетка

Внутренняя фаланговая клетка

Наружная фаланговая клетка

Пограничная клетка

Клетка Генсена

Опорная клетка вестибулярного ап­парата

Опорная клетка вкусового сосочка (клетка вкусового сосочка I типа)

Опорная клетка обонятельного эпи­телия

Шванновская клетка

Клетка-сателлит (инкапсулирующая тела периферических нейронов)

Глиальная клетка кишечника

Нейроны и глиальные клетки центральной нервной системы

Нейроны (огромное разнообразие типов, до сих пор плохо классифи­цированное)

Клетки глии

Астроциты (разные)

Олигодендроцит

Клетки хрусталика

Клетка переднего эпителия хруста­лика

Волокно хрусталика (клетка, содер­жащая кристаллин)

Пигментные клетки

Меланоцит

Эпитальная клетка пигментного слоя сетчатки

Половые клетки

Оогоний/ооцит

Сперматоцит

Сперматогоний (стволовая клетка сперматоцита)

Питающие клетки

Клетка фолликула яичника

Клетка Сертоли (в семеннике)

Эпителиальная клетка тимуса

Клеточные фенотипы различны по морфологиям. Морфология клеток в основном определяется их функцией. Клетки сходные по морфологии, функции, биохимии составляют ткань. Основные типы клеток:

1. Клетки эпителия. Внешняя поверхность тела и почти все внутренние поверхности покрыты непрерывным слоем клеток, который называется эпителием и состоит из эпителиальных клеток. Эта ткань отличается плотными межклеточными контактами и формирует прочный покров, непрони­цаемый для жидкостей.

 

Эпителиальные клетки полярны, так как их поверхности (апикаль­ная и базолатеральная) различаются. Эти клетки имеют широкий спектр специализации, и одной из наиболее значимых функций является их способ­ность секретировать жидкости. Иногда эти вещест­ва секретируются непосредственно на поверхность клетки, в других случаях клетки эпителия форми­руют протоки или каналы, через которые секрет выводится из ткани. Некоторые эпителиальные клетки выделяют секрет непосредственно в кровь; эти клетки обычно расположены вблизи капилляр­ной сети.

Клетки соединительной ткани. Клетки со­единительной ткани выполняют опорную, соеди­нительную и питательную функции в отношении клеток других тканей. Многие типы клеток этой группы производят значительные количества вне­клеточного матрикса. Организация это­го матрикса в основном имеет белковую природу; он содержит различные типы коллагенов и другие структурные белки, такие как фибронектин, ламинин и витронектин. Одна из основ­ных функций соединительной ткани — синтез уникальных типов коллагена и других молекул матрикса. Важным структурным элементом, со­стоящим из соединительнотканных клеток, явля­ется базальная пластинка; на ней расположено большинство эпителиальных клеток. Хотя базальная пластинка в основном состоит из веществ, синтезированных клетками соединительной ткани, другие типы клеток тоже иногда вносят вклад в ее состав.

Фибробласт — относительно недифференциро­ванная клетка соединительной ткани.

Он служит клеткой-предшественником, из которой формиру­ются другие клетки соединительной ткани, вклю­чая адипоциты (клетки жировой ткани), гладкие мышечные клетки и клетки, продуцирующие кост­ную и хрящевую ткань. Определенные фибробласты специализированы на продукции, модифика­ции и перестройке костей и хрящей. Эти клетки называются остеобластами, остеоцитами, хондробластами и хондроцитами. Построение кости и хряща — динамический процесс, который длится в течение всей жизни организма. Клетки крови, включая эритроциты, моноциты, нейтрофилы, базофилы, эозинофилы, тромбоциты, происходят из клеток соединительнойткани. Эти клетки продуци­руются миелоидной тканью внутреннего отдела костей, называемой костным мозгом.

Клетки мышечной ткани. Третьей основной тканью является мышца. Хотя все клетки этой тка­ни специализированы на сокращении, они обычно заметно отличаются друг от друга морфологически и функционально. Существуют четыре вида сократи­мых клеток: клетки скелетных или поперечнополоса­тых мышц, клетки сердечной мышцы, клетки гладкой мускулатуры (производные фибробластов) и мио- эпителиальные клетки (производные эктодермы).

Клетки скелетных мышц обычно имеют сильно удлиненную форму, их часто называют мышечны­ми волокнами. Отдельное мышечное волокно (клетка) представляет собой синцитий, который содержит множество ядер и общую цитоплазму. Новые мышечные волокна образуются при слия­нии миобластов. Клетки сердечной мышцы, как и клетки поперечнополосатых мышц, формируют синцитий. Сократительные белки (мио­зин, актин и другие структурные белки) организо­ваны в правильную линейную структуру, называе­мую саркомером. Клетки гладкой мускулатуры не формируют синцитий. Они собра­ны в длинные пучки, и их сокращение гораздо сла­бее и длительнее, чем у клеток поперечнополосатой или сердечной мышцы. Гладкомышечные клетки, важный компонент кровеносных сосудов, участвуют в распределении кровотока, особенно в системе мик­роциркуляции. Миоэпителиальные клетки также не имеют поперечной исчерченности и развиваются, скорее, из эктодермы, чем из мезодермы, которая является предшественником всех остальных мы­шечных клеток. Эти сокращающиеся клетки регули­руют ответ определенных чувствительных клеток, таких как клетки радужной оболочки, потовых, мо­лочных и других желез, реагирующих на сенсорные стимулы.

Клетки нервной ткани. Нервные клетки, чет­вертый класс основных тканей, характеризуются своей «раздражимостью» и способностью прово­дить электрические импульсы. Эти клетки состав­ляют основную коммуникативную сеть организма.

Нейроны делятся на три больших группы: унипо­лярные, биполярные и мультиполярные. Эта клас­сификация отражает различия в количестве и рас­положении отростков, исходящих из тела нервной клетки.Простейший униполярный нейрон имеет один главный отросток со многими ответвле­ниями; одно из них служит аксоном, а другие — дендритами. У беспозвоночных в основном найде­ны униполярные нейроны. Биполярные нейроны имеют два основных отростка: дендритный отрос­ток с множеством ответвлений, который проводит информацию от периферии к телу клетки, и аксон, который передает информацию от клетки к другим нейронам или клеткам-мишеням. Аксоны нейронов заканчиваются межнейронными соединениями, которые называются синапсами. Электрические им­пульсы передаются от одного нейрона к следующему путем секреции химических веществ — нейро­трансмиттеров в области синаптического контакта.

Биполярные нейроны передают сигналы в цен­тральную нервную систему (ЦНС) через каскады межнейронных связей. Мультиполярные нейроны преобладают в ЦНС позвоночных. Эти клетки имеют единственный аксон и сложную сеть денд­ритных контактов. Например, мультиполярный ак­сон двигательного нейрона спинного мозга имеет умеренное количество дендритов — около 10 000. Примерно 2000 этих дендритных контактов прихо­дится на тело клетки и около 8000 — соединяется с дендритным деревом. Клетка Пуркинье мозжечка, самыйбольшой мультиполярный нейрон, имеет около 150 000 дендритных контактов.

Второй крупный класс клеток нервной системы составляют клетки глии. В ЦНС клеток глии по­звоночных примерно в 10-15 раз больше, чем ней­ронов. Клетки олигодендроглии, шванновские клетки и астроциты — три основных типа глиаль­ных клеток. В ЦНС клетки глии выполняют самые разнообразные функции, в том числе:

I - служат опорными элементами для нейронов, разделяют и изолируют нейроны друг от друга;

II - продуцируют миелин, служащий изолирую­щей оболочкой и необходимый для некото­рых видов нейронов;

III - выполняют роль «уборщиков», удаляя остат­ки клеток;

IV - участвуют в формировании непроницаемого клеточного барьера между головным мозгом и капиллярами, так называемого гематоэнцефалического барьера.

Клетки глии выполняют и другие важные функ­ции в ЦНС, которые пока не изучены до конца.

При морфологическом, биохимическом и функциональном разнообразии клеток, которое было представлено выше клетки имеют основные структуры:

- ядро;

- цитоплазма;

- оболочка (плазматическая мембрана и гликокаликс)

1. Клетки, синтезирующие белки (синтетический тип) — фибробласты; эпителиоциты некоторых желез; нейроны; плазмоциты, секретирующие антитела.

При световой микроскопии активность этих клеток оценивают по следующим критериям: размер ядра, состояние хроматина, количество ядрышек; насыщенность цитоплазмы РНК — базофилия цитоплазмы при окрашивании гематоксилином и эозином, положительная реакция на пиронин (метод Браше); для нейронов используется метод Ниссля.

Типичными ультрамикроскопическими признаками клеток, актив­но синтезирующих белки, является крупное ядро с превалированием эухроматина (где происходит транскрипция с образованием мРНК), наличие ядрышек (образующих субъединицы рибосом) вблизи кариолеммы, богатой ядерными порами (для эффективного транспорта меж­ду ядром и цитоплазмой. Типичный набор органелл в цитоп­лазме включает развитую гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. Плазмолемма неровная с инвагинациями и призна­ками везикуляции, может иметь зоны адгезивных и специализирован­ных контактов.

В некоторых случаях для визуализации белок-синтезирующих кле­ток используют иммуноцитохимическое исследование, направленное на выявление специфического секреторного продукта — например, гормона или муцинов.

2. Клетки, участвующие в метаболизме липидов (гепатоциты, адипоциты) и/или продуцирующие стероидные гормоны (эпителий коркового вещества надпочечников, клетки гранулезы фолликулов и желтого тела яичника, гландулоцит яичка (клетки Лейдига)).

Типичными особенностями этих клеток является активное ядро (син­тез ферментов) с ядрышками. В цитоплазме развиты органеллы, прини­мающие участие в метаболизме липидов и углеводов — гладкая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии (с тубуло-везикулярными кристами при синтезе стероидов); включения липидов и/или гликогена. Поверхность таких клеток, как правило, имеет микро­ворсинки, повышающие обменную площадь плазмолеммы.

3. Клетки, выполняющие функцию детоксикации и цитопро­текции (гепатоциты, клетки Клара, пигментные клетки).

Имеют развитую гладкую эндоплазматическую сеть, в составе ко­торой — ферменты антиоксидантной системы, пероксисомы, протеасомы, цитоплазма, богатая белками теплового шока. В пигмент­ных клетках (меланоциты, пигментный эпителий глаза) могут присутствовать специализиро­ванные структуры — меланосомы, защищаю­щие клетки от ультрафи­олетового излучения.

4. Фагоцитирующие клетки (нейтрофилы, клетки системы фагоци­тирующих мононуклеаров).

Способны к распоз­наванию и захвату ве­ществ, частиц, микроор­ганизмов. Плазмолемма таких клеток неровная с инвагинациями и выростами. Цитоплазма богата лизосомами, образующимися за счет ком­плекса Гольджи, развита система эндосом. Для выявления таких клеток и оценки их активности используют цитохимические, иммуноцитохимические методы и электронную микроскопию.

5. Транспортирующие клетки (эпителий кишки, почки, цилиарный эпителией глаза, эпендимоциты, клетки исчерченных протоков слюн­ных желез, эпителий слизистой оболочки желчного пузыря, эндотелий сосудов).

Типичной особенностью является полярность - базальный полюс содержит ядро, фиксирован к базальной мембране, плазмолемма формирует инвагинации и складки, между которыми рас­положены митохондрии. Апикальный полюс клетки имеет мно­гочисленные микроворсинки и пиноцитозные пузырьки. Селективность транспорта достигается закрытием межклеточных пространств с по­мощью плотных контактов (обеспечивающих химическую изоляцию) и адгезивных поясков и десмосом (обеспечивающих механическую связь между клетками).

6. Клетки с высокой механической резистентностью (эпителиоциты многослойных эпителиев).

Выполнение такой функции возможно за счет специализации плазмолеммы, мощного цитоскелета и развитых межклеточных контактов. Для плазмолеммы характерно наличие особых белков подмембранного слоя, обеспечивающих увеличение ее толщины в 3 — 5 раз (инволюкрин, кертолинин и пр.). В структуре цитоскелета доминирующие элементы — это про­межуточные филаменты, кото­рые могут объединяться и фор­мировать фибриллы, связанные между собой белком филлагрином. Между клетками развиты контакты, обеспечивающие ме­ханическую связь — десмосо­мы, адгезивные соединения, ин­формационный обмен — щеле­вые контакты. Мощный цитос­келет присутствует также в ней­ронах, имеющих отростки.

7. Клетки, способные к со­кращению (гладкие миоциты, кардиомиоциты, скелетная мы­шечная ткань, миоэпителиоцигы, миофибробласты).

В цитоплазме таких структур развит сократительный ап­парат — миофиламенты, которые могут формировать миофибриллы. Их наличие в цитоп­лазме определяет феномен по­перечной исчерченности. Поскольку со­кращение — это энергозависимый процесс, элементы цитоскелета всегда связаны с митохондриями, а также с цистернами гладкой эндоплазматической сети, которые депонируют Са²⁺. Иммуноцитохимическое выявление сократимых клеток основано на определении белков миофиламентов — актина, тропонина, тропомиозина, миозина. Кроме того, ряд нарушений процес­са сокращения связан с изменением опорных структур и белков плазмолеммы, что определяет интерес к выявлению десмина, дистрофина и пр.

Это далеко не полный перечень функциональных типов клеток, ряд клеток совмещает в себе структуры и функции нескольких типов. При­мером могут быть сенсорные клетки органов чувств, механорецепторные клетки и пр.

Лекция № 2 Органоиды клетки

Органоиды клетки

Органоиды, или органеллы, - постоянные специфические структуры цитоплазмы, выполняющие определенные функции, необходимые для поддержания жизнедеятельности клетки.

Различают органоиды общего значения и специальные органоиды. Органоиды общего значения имеются во всех клетках и выполняют функции, общие для всех клеток – митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, цитоскелет и клеточный центр.

Органоиды специального значения имеются только в клетках какого-то определенного типа и обеспечивают выполнение функций, присущих только этим клеткам.

Мембранные органоиды:

- ядро;

- эндоплазматическая сеть;

- аппарат Гольджи;

- митохондии;

- лизосомы;

- пероксисомы;

- вакуоли.

Немембранные органоиды

- рибосомы;

- клеточный центр;

- цитоскелет.

Эндоплазматическая сеть открыта Портером в 1945 году. Морфология – сеть канальцев и цистерн сложенных мембранами. Различают гранулярную (шероховатую, зернистую) и гладкую ЭПС.

Гранулярная ЭПС содержит рибосомы на наружной стороне мембраны, обращенную к гиалоплазме. Гладкая ЭПС не содержит рибосомы. В скелетных мышцах ЭПС носит название саркоплазматический ретикулум. ЭПС пронизывает всю клетку. Полость ЭПС сообщается с перинуклеарным пространством ядра, а мембрана ЭПС с плазматической мембраной ядра. На рибосомах гранулярной ЭПС синтезируются секреторные белки, предназначенные для выведения из клетки, а также белки лизосом и внеклеточного матрикса.

Синтез указанных белков включает 5 этапов:

1. Связывание сигнал, распознающий частицы (SRP), состоящий из 6-ти белков и малой цитоплазматической РНК (srpРНК) с сигнальной последовательность полипептидной цепи.

2. Взаимодействие комплекса матричной РНК (мРНК) – рибосома - SRP со специфическим белком-рецептором (SRP-рецептором), находящимся на цитоплазматической стороне мембраны.

3. Освобождение SRP от комплекса; связывание рибосомы с белок-транслоцирующим комплексом мембраны шероховатой ЭПС транслоконом и встраивание сигнальной последовательности в канал транслокона.

4. Возобновление трансляции и перенос растущей полипептидной цепи в полость ЭПС.

5. Удаление сигнальной последовательности от полипептида под действием фермента.

В полости ЭПС синтезированные водорастворимые белки подвергаются фолдингу и гликозилированию путём присоединения к белкам однотипных олигосахаридных цепочек. В результате фолдинга белки приобретают специфическую конформацию, и в составе транспортных пузырьков, отделяющихся от мембраны ЭПС, транспортируются в комплекс Гольджи, где подвергаются дальнейшим модификациям и сортировке.

Наряду с секреторными белками на гранулярной ЭПС синтезируется большая часть полуинтегральных и интегральных белков. В ЭПС происходит также синтез мембраны липидов и осуществляется «сборка» компонентов мембраны. При этом увеличения общей площади мембранной ЭПС не происходит. Это связано с тем, что некоторые фрагменты мембраны ЭПС постоянно утрачиваются в составе отделяющихся от нее транспортных пузырьков, которые переносят их в аппарат Гольджи и далее в другие мембранные структуры клетки:

- плазмалемму;

- лизосомы.

Кроме того, ЭПС, как считают, участвуют в образовании пероксисом. Таким образом, грЭПС служит «фабрикой» мембран для плазмалеммы, аппарата Гольджи, лизосом и других мембранных структур клетки. ЭПС обеспечивает также сегрегацию (разделение) белков, предназначенных на экспорт, и лизосомных гидролаз от литозольных белков.

Агранулярная (гладкая) эндоплаз­матическая сеть представляет собой замкнутую сеть трубочек, канальцев, цистерн и везикулярных образований размером 50 —100 нм и образуется, по-видимому, из гранулярной ЭПС.

На цитоплазматической поверх­ности гладкой ЭПС синтезируются жирные кислоты, холестерол и боль­шая часть липидов клетки, в том чис­ле почти все липиды, необходимые для построения клеточных мембран. Поэтому гладкую ЭПС нередко назы­вают «фабрикой липидов». В клетках печени (гепатоцитах) с мембранами гладкого эндоплазматического ретикулума связан фермент, обеспечивающий образова­ние глюкозы из глюкозо-6-фосфата. Эта реакция имеет большое значение в поддержании уровня глюкозы в ор­ганизме человека. Кроме того, гладкая эндоплазматическая сеть осуществляет детоксикацию (обезвреживание) ксе­нобиотиков, а также ядовитых веществ, образующихся в процессе метаболизма и подлежащих удалению из организ­ма. Большую роль в процессах деток­сикации играют ферменты семейства цитохрома Р450, катализирующие ре­акции гидроксилирования или микросомального окисления. В результате указанных реакций липофильные (не­растворимые) вещества становятся более гидрофильными (растворимыми), заключаются в другие реакции и затем выводятся из организма.

Помимо указанных основных функций, гладкая эндоплазматическая сеть выполняет ряд дополнительных. В ее мембранах локализуются Са²⁺ - насосы, активно закачивающие ионы Са²⁺ из цитозоля в полость саркоплазматической сети. Поэтому концентрация ионов Са²⁺ в полости гладкой эндоплазматической сети достигает 10^-3 моль/л, т.е. почти в 10 000 раз выше, чем в цитозоле. Под действием химиче­ских сигналов ионы Са²⁺ переносятся из полости гладкой ЭПС через ионные каналы, встроенные в ее мембрану, в гиалоплазму, где связываются с опреде­ленными белками, влияющими на мно­жество внутриклеточных процессов: активацию или инактивацию фермен­тов, экспрессию генов, освобождение антител из клеток иммунной системы и др.

В мышечных волокнах гладкая ЭПС имеет структурные и функциональные особенности и называется саркоплазматической сетью. При возбуждении плазмалеммы выход ионов Са² из гладкой эндоплазматической сети в ци­тозоль стимулирует сокращение миофибрилл.

В организме человека эндоплазма­тическая сеть особенно хорошо разви­та в клетках, синтезирующих гормоны, в клетках печени (гепатоцитах) и некоторых клетках почек.

Комплекс Гольджи (КГ), или аппа­рат Гольджи, - пластинчатый ком­плекс, расположен вблизи ядра, между ЭПС и плазмалеммой. Его структурно­функциональная единица — диктиосома представляет собой стопку из 5—20 плоских одномембранных мешочков (цистерн), имеющих диаметр около 1 мкм, внутренние полости которых не сообщаются друг с другом. Количество таких мешочков в стопке обычно не превышает 5-10, а расстояние между ними составляет 20—25 нм.

В каждой диктиосоме различают три части, проксималъную (cis-полюс), обращенную к ЭПС, медиальную и дистальную (trans- полюс), обращенную к плазмалемме. К дистальной цистерне транс-полюса примыкают многочисленные трубочки и пузырьки, образующие транс-сеть аппарата Гольджи.

Белки, синтезированные на шерохо­ватой эндоплазматической сети в соста­ве отпочковывающихся от нее мембран­ных пузырьков, покрытых клатрином, транспортируются к цис-полюсу аппа­рата Гольджи. В аппарате Гольджи осу­ществляется химическая модификация транспортируемых белков. Этот процесс происходит поэтапно по мере транспор­та белков от цис- к транс-полюсу аппа­рата Гольджи, каждая цистерна которо­го содержит характерный для нее набор ферментов. Гликопротеины, несущие первоначально одинаковые олигосахаридные цепочки, в проксимальных ци­стернах подвергаются последователь­ной перестройке, специфической для белков каждого вида. В процессе гликозилирования одни олигосахаридные остатки удаляются, другие добавляются с образованием дополнительных ветвей олигосахаридов. В аппарате Гольджи некоторых специализированных кле­ток синтезируются полисахариды, ко­торые, соединяясь с белками, образуют протеогликаны, составляющие основу вещества межклеточного матрикса. Та­ким образом, химическая перестройка белков в цистернах цис-полюса аппа­рата Гольджи осуществляется главным образом путем их гликозилирования, тогда как в транс-полюсе происходит в основном сульфатирование и фосфорилирование белков. Некоторые бел­ки в комплексе Гольджи подвергаются протеолитическому расщеплению, в ре­зультате чего первоначально неактив­ные молекулы приобретают биологи­ческую активность. Например, таким путем в клетках поджелудочной железы образуется инсулин.

В комплексе Гольджи протекают реакции синтеза мембранных глико­липидов. При этом углеводные компо­ненты в молекулах синтезированных мембранных гликолипидов, также как и у гликопротеинов, всегда оказыва­ются обращенными в полость цистерн аппарата Гольджи. Этим объясняется топология углеводных остатков моле­кул мембранных гликолипидов и гликопротеинов при включении их в состав плазмалеммы, где они участвуют образовании гликокаликса.

В транс-сети осуществляется сортировка белков и упаковка их в мембран­ные пузырьки, покрытые клатрином. Белки, предназначенные для экспорта, заключаются в одни пузырьки, лизосомные белки — в другие, мембранные белки — в третьи. В специальные пузырьки упаковываются также белки, присущие ЭПС, например ферменты фолдинга, которые случайно оказались в комплексе Гольджи.

Сортировка белков осуществля­ется при помощи встроенных в мембрану транс-сети КГ особых белков-рецепторов, способных специфически взаимодействовать с определенными химическими группировками — маркерами молекул отбираемых белков. В результате участок мембраны, несущей рецепторы, связанные с маркерами отбираемых молекул, обособля­ется от КГ с образованием мембран­ного пузырька, покрытого клатрином, транспортирующего нужное вещество к месту назначения. Например, марке­ром лизосомальных ферментов служит присоединяющийся к ним в комплексе Гольджи олигосахарид, содержащий остаток маннозо-6-фосфата. Для белков ЭПС — ферментов фолдинга и др., которые случайно оказались в КГ, таким маркером служит последовательность из четырех аминокислот, по которой они узнаются и упаковыва­ются в пузырьки, а затем возвращаются обратно в ЭПС. Этот процесс получил название рециклизации.

Секреция экспортных белков осуществляется посредством конститутивной и регулируемой секреции.

В случае конститутивной секре­ции которая характерна для всех кле­ток, транспортные пузырьки непрерыв­но переносятся от аппарата Гольджи к плазмалемме. Таким путем, например, доставляются к поверхности клетки элементы гликокаликса. А также многие продукты, составляющие основу межклеточного вещества. Посредством конститутивной секреции осуществля­ется также транспорт мембранных бел­ков плазмалеммы.

Регулируемая секреция свойственна лишь специализированным клеткам, секретирующим биологически актив­ные вещества в ответ на действие сиг­налов, например гормонов.

Таким образом, основными функ­циями комплекса Гольджи являются химическая модификация, накопление, сортировка, упаковка в секреторные пузырьки и транспорт по назначению белков и липидов, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. В комплексе Гольджи образуются лизосомы и синтезируются некоторые по­лисахариды.