КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА
Наличие клеточной целлюлозной оболочки хорошо отличает растительные клетки от животных. Клеточная оболочка ограничивает размер протопласта, защищая его от разрыва, и определяет форму клетки.
Функции:
1) Защитная. Оболочка обеспечивает прежде всего механическую прочность.
2) Обеспечивает специализацию клеток, так как оболочка определяет форму клеток, что связано с их функциями.
Физические свойства: оболочка, как правило, бесцветна и прозрачна, легко пропускает солнечный свет. Она довольно жесткая, и в то же время эластичная, поэтому хорошо сохраняет форму. По оболочке (и сквозь неё) могут передвигаться растворы и газы.
Химический состав и молекулярная организация клеточной оболочки.
Компоненты клеточной оболочки:
1) скелетное вещество – образует каркас, остов оболочки. Это целлюлоза (клетчатка).
2) матрикс – основное вещество клеточной оболочки, заполняет пространство между молекулами целлюлозы. Состоит из пектинов и гемицеллюлозы.
Скелетное вещество
Целлюлоза – (С6Н10О5)n – в значительной степени определяет архитектуру и свойства оболочки. Молекулы целлюлозы состоят из молекул глюкозы, соединенных в неразветвленную цепочку, поэтому нити целлюлозы располагаются параллельно друг другу. И образуют волокна – фибриллы. Сначала молекулы целлюлозы объединяются в микрофибриллы, толщиной 10-25 нм.
 | |||
 |
Благодаря упорядоченному расположению молекул на отдельных участках микрофибрилл – мицеллах, целлюлоза обладает кристаллическими свойствами.
Микрофибриллы перевиваются, образуя тонкие нити, обматываются одна вокруг другой и объединяются в более толстые нити – макрофибриллы,
толщиной 0,5 мкм
и длиной до 4 мкм.
 |
Макрофибриллы очень эластичны и прочны (также как равная им по толщине стальная проволока использование целлюлозы человеком (хлопок, лен, бумага, древесина и др.)), они видны в микроскоп. Целлюлоза нерастворима в воде, кислотах, щелочах, органических растворителях, не набухает. Поэтому целлюлоза определяет такие характерные для оболочки свойства, как прочность, эластичность и химическую инертность.
Т.о., целлюлозный каркас образован макро- и микрофибриллами.
Матрикс.
Пространство между макро- и микрофибриллами заполнено молекулами матрикса. Он имеет аморфную гелеобразную консистенцию. По составу он представляет собой сложную смесь полимеров, среди которых преобладают полисахариды. Цепочки их более короткие и разветвленные. Это: а) пектины – в состав которых входят различные моносахариды. Они сильно набухают в воде и некоторые растворимы, легко разрушаются под действием щелочей и кислот.
б) гемицеллюлозы – близки к пектинам, но более химически устойчивы, меньше набухают.
Также в состав матрикса входят: белки-гликопротеиды, у некоторых клеток полимеры лигнин, суберин, кутин, различные воска,минеральные соли, витамины, которые придают оболочкам дополнительные свойства (например, лигнин увеличивает жёсткость оболочки и характерен для клеток, выполняющих опорную функцию, кутин, суберин и воска – жироподобные вещества, снижают проницаемость клеточной оболтчки для воды).
Молекулы матрикса располагаются упорядоченно, переплетаются с фибриллами целлюлозного каркаса и образуют ковалентные связи, повышая прочность оболочки.
Матрикс определяет такие свойства клеточной оболочки как сильная набухаемость, проницаемость для воды и растворенных в ней мелких молекул и ионов, катионообменные свойства.
На определенных участках – порах, оболочка пронизана многочисленными плазмодесмами, обеспечивающими связь протопластов соседних клеток.
Т.о., оболочки растительных клеток сочетают в себе свойства живых и неживых структур.
Формирование, рост и структура клеточной оболочки.
Клеточная оболочка синтезируется протопластом в результате его жизнедеятельности. Клеточная оболочка отделена от протопласта плазмалеммой.
Плазмалемма и аппарат Гольджи играют основную роль в образовании оболочки.
В момент своего возникновения из материнской клетки дочерние клетки уже имеют 2/3 оболочки, являющейся частью материнской клетки. Между дочерними клетками начинает формироваться перегородка - срединная пластинка из пектиновых веществ, которая растёт радиально, от центра к периферии.
Одновременно с ростом срединной пластинки каждая дочерняя клетка со своей стороны начинает формировать недостающую часть оболочки.
От аппарата Гольджи к плазмалемме направляются пузырьки 2 типов: со светлым и тёмным содержимым.
Светлые пузырьки содержат ферменты и вещества-предшественники целлюлозы.
Тёмные пузырьки содержат полисахариды матрикса.
Подойдя к плазмалемме, пузырьки Гольджи встраиваются в неё и изливают своё содержимое наружу за пределы плазмалеммы.
Синтез и кристаллизация целлюлозы, образование и ориентация микрофибрилл ведёт плазмалемма при помощи своих белков-ферментов. Ориентировать микрофибриллы помогают микротрубочки, которые в больших количествах скапливаются вдоль плазмалеммы, располагаясь параллельно образующимся микрофибриллам, а затем и макрофибриллам целлюлозы.
Т.о., роль аппарата Гольджи – поставка строительного материала, а роль плазмалеммы – синтез целлюлозы, ориентация микро- и макрофибрилл и окончательное построение оболочки.
Рост молодой первичной оболочки происходит за счет внедрения одних макрофибрилл между другими. Происходит растяжение клеточной оболочки. Рост путём внедрения носит название интосусцепция.
Рост за счёт растяжения обусловлен тем, что вакуоль активно поглощает воду и увеличивает свой объём. Тургорное давление растягивает оболочку, но она не рвётся, а растягивается, так как наряду с аморфными полисахаридами матрикса в оболочку откладываются новые молекулы целлюлозы, которые формируют с молекулами матрикса ковалентные связи.
Т.о., между молодыми клетками формируется клеточная стенка, которая состоит: из срединной пластинки и 2 соседних оболочек клеток.
То есть, клеточная стенка – это совокупность оболочек соседних клеток с расположенной между ними срединной пластинкой.
На определённых участках клеточная стенка пронизана плазмодесмами.
Толщина оболочек клеток сильно варьирует, обычно оболочка многослойна и состоит из нескольких основных слоёв.
Каждая клетка имеет первичную оболочку, часть которой молодая клетка получает от материнской клетки, а часть надстраивает сама. Кроме того, многие клетки, специализируясь и теряя способность к делению, откладывают дополнительные слои – вторичную клеточную оболочку.
Первичная клеточная оболочка – начинает откладываться сразу после деления клетки, до начала или во время роста клетки. Первичные оболочки прозрачные, содержат 60-90% воды и 10% сухого вещества (матрикс (пектины и гемицеллюлозы) – 60-70%, целлюлоза - не более 30%, структурные белки гликопротеины– до 10%).
Т.о, в первичных оболочках клеток компоненты матрикса преобладают над скелетным веществом. Пектиновый компонент придаёт первичной оболочке эластичность, она хорошо растягивается по мере роста клетки и роста молодых органов. Первичные оболочки имеют молодые и активно делящиеся клетки, а также зрелые клетки активно участвующие в обмене веществ (фотосинтез, дыхание, секреция).
Первичные клеточные оболочки из-за преобладания пектинового компонента легко набухают и хорошо проницаемы для воды и газов. Клетка в этом случае может поглощать воду и газы всей своей поверхностью.
Когда клетка достигнет своих предельных размеров в некоторых случаях протопласт начинает откладывать вторичную оболочку.
Вторичная клеточная оболочка – откладывается не во всех клетках, а только в сильно специализированных (клетки механических, покровных и водопроводящих тканей). Протопласт откладывает вторичную оболочку изнутри, на внутреннюю поверхность первичной оболочки, наслаивая новые молекулы целлюлозы и матрикса. Оболочка не растягивается, а утолщается. Такой рост путём наложения называется аппозиция. Внутренний объём клетки при этом уменьшается.
Вторичная оболочка содержит гораздо меньше воды, преобладает сухое вещество, а в нем – целлюлоза – 40-50% (до 90% у волокон льна), матрикса содержится всего 20-30%, и в нём преобладают гемицеллюлозы, пектинов очень мало, гликопротеинов нет совсем. Зато в составе матрикса часто присутствует лигнин – 25-30%, а в клетках покровных тканей – суберин.
Как правило, во вторичной оболочке выделяется 3 слоя - наружный, средний и внутренний. Они отличаются по ориентации микрофибрилл целлюлозы (строго упорядочено).
Вторичная оболочка, благодаря высокому содержанию целлюлозы, а также лигнина приобретает жёсткость, твёрдость и плохо растягивается. Теряется проницаемость оболочки для воды и газов. Поэтому вторичная оболочка не откладывается сплошь по всей поверхности клетки. На отдельных участках, где сосредоточены скопления плазмодесм, вторичная оболочка не откладывается. Здесь остаётся только первичная оболочка и образуются характерные углубления - поры.
Поры – это неутолщённые участки в клеточной оболочке, через которые проходят плазмодесмы. Поры образуются с 2 сторон у соседних клеток.
Клеточная стенка (состоящая из срединной пластинки и двух соседних первичных оболочек) образует замыкающую плёнку поры. Через замыкающую плёнку свободно проходит вода и газы.
В живых клетках поры пронизаны плазмодесмами, через которые идёт транспорт крупных молекул и передаются раздражения.
Поры бывают: а) простые – поровый канал имеет одинаковую толщину – характерны для клеток паренхимы, волокон. Диаметр порового канала различен у разных клеток.
б) окаймлённые – поровый канал у замыкающей плёнки расширяется и вторичная оболочка нависает над поровым каналом в виде валика, образуя камеру поры (со стороны клетки поровый канал кажется очень узким). Такие поры характерны для рано отмирающих водопроводящих клеток древесины покрытосеменных.
в) у хвойных растений замыкающая плёнка окаймлённых пор несёт дискообразное утолщение – торус. Он лигнифицируется и непроницаем для воды, а вода проходит через окружающую торус замыкающую плёнку. Торус может смещаться в разные стороны при различном давлении воды и блокировать прохождение веществ (торус=клапан).
Видоизменения клеточной оболочки
Видоизменения клеточной оболочки химического характера и зависят от специализации клеток.
1) Одревеснение (лигнификация) – (самое распространённое) отложение лигнина во вторичной оболочке клетки. Внешне такие клетки мало чем отличаются от обычных, но оболочка прекращает рост, теряет эластичность, зато приобретает прочность. Протопласт при этом обычно отмирает. (Иногда одревеснение обратимо, например, каменистые клетки плода груши). Одревеснению подвергаются клетки механических и водопроводящих тканей.
Лигнин играет большую роль в круговороте веществ в природе. В почве лигнин разлагается до гуминовых кислот, которые входят в состав гумуса. Отложения каменного угля образовались за счёт лигнина.
2) Опробковение (суберинизация) - отложение суберина во вторичной клеточной оболочке. Характерно для вторичных покровных тканей.
При суберинизации протопласт отмирает, так как суберин – жироподобное вещество, не пропускающее воду и газы.
Опробковевшие оболочки хорошо защищают от резких перепадов температур и испарения.
3) Кутинизация – отложение кутина на поверхности клеточных оболочек, тем самым снижается потеря воды, так как кутин - жироподобное вещество+ воск (кутикула – защита от испарения).
4) Минерализация – в оболочке откладываются соли Са, Мg, Si (у хвощей, бамбука, осоки, некоторые злаки). Оболочки становятся жёсткими, но хрупкими. Минерализованные оболочки хорошо сохраняются во времени (Баевское окаменелое дерево).
5) Ослизнение – никаких новых веществ не образуется, а целлюлоза разлагается до слизей (кончик молодого корня, клетки водорослей) – защита от высыхания, облегчает передвижение в почве.
