Өсімдік клеткасының, мүшелерінің біртұтас организмінің физиологиялық әрекетшілдігі олардың құрамындағы суға ғана емес, термодинамикалық жағдайға байланысты. Кез келген жуйеде өзіне тән атомдар арасында ішкі энергия болады. Олардың екі түрі бар: бос және байланысқан энергия. Бос энергия немесе химиялық потенциал су қозғалысын реттейтін фактор. Жүйелердің біреуінде химиялық потенциал мол, ал екіншісінде — аз болады. Осыған байланысты заттар химиялық потенциалы мол жағынан, аз жағына қарай жылжиды. Бұл заңдылық — ерітінділерге де тән қасиет. Бос энергияның немесе химиялық потен-циальдың энергия мөлшері заттардың өлшем бірлігі Дж/моль мен өлшенеді.
Клеткадағы метаболиттік процестер цитоплазмадағы диффе-ренциацияланған арнаулы бөлімдерге негізделген. Оларда әртурлі әрекетшіл химиялық метаболидтер және ферменттер жиналады. Осындай бөлімдерді компартменттер деп атайды. Өсімдік клеткаларында негізгі үш компартмент болады: 1) бос кеңістік, 2) цитоплазма, 3) вакуоль.
Қазіргі кезде судың тамырдағы қозғалысы тек тамырдың тірі клеткаларында ғана болып қоймай, сонымен қатар апопластар және симпластарда өтуі туралы кезқарастар бар.
Апопласт дегеніміз — тамыр клеткасындағы, клетка қабық-шаларындағы, және түтікшелеріндегі бос кеңістік.
Симпласт дегеніміз жартылай өткізгіш мембраналарымен белінген барлық протопластардағы клеткалар жиынтығы.
1932 жылы неміс физиологы Мюнх тамырларда бір-бірімен байланыс жасайтын екі жүйе көлемі — апопласт пен симпласт бар екенін айтқан еді. Симпласт плазмодесма біртұтас жүйе құрайды. Ал апопласт бірнеше бөлімнен құралады. Оның бірінші бөлімі тамыр қабығы және эндодермаға дейін тарайды. Екінші бөлім-эндодермадан басталып ксилемалар түтікшелеріне дейін жетеді.
Су потенциалы (φ) дегеніміз белгілі бір жүйеден (клеткадан), екінші бір клеткаға (жүйеге) судың өту күші. Су потенциалы, яғни күші таза суда мол болады. Сондықтан да таза су клеткаларға қарай тез етеді. Өйткені клеткалардағы судың потенциалы (қозғалу мүмкіндігі) өте аз. Жүйе (клетка) таза сумен қанықтырылған жағдайда, су потенциалы (латынша: потенциал — мүмкіндік, күш деген мағынада) нөлге тең болады. Ол физикалық күштер өрісін сипаттайтын үғым.
Клетканың сору күші. Осмос қысымның мөлшеріне байланысты клеткаға су өтеді. Клетка қабықшасы суды және суда еріген затты тоқтаусыз өткізгенімен ол шексіз емес. Клеткаға еткен су гидростатикалық қысымды тудырып, плазмаллеманы клетка қабықшасына қарай қысады. Гидростатикалық қысымды тургорлық қысым - (Т) деп атайды. Клетка қабықшасы созыла келе плазмаллема қысым тудырады. Мұны қарама-қарсы қысым (ω) дейді. Су клеткаға неғұрлым мол келсе, солғұрлым қарама-қарсы қысым мол болады. Клетка қабықшасы шексіз созылмайтындықтан, осмос кысымымен қарама-қарсы қысымның тепетеңдігі туады: Р = Т = ω. Клетка сумен қаныққанда клетка максималь түрде созылады. Алайда, далада өсетін өсімдіктер суға қаныға алмайды. Сондықтан, па осмос қысымына қарама-қарсы қысымның арасында тепе-теңдік болмайды. Осмос қысымы қарама-қарсы қысымнан көп болады (Р>ω). Сөйтіп, су клеткаға келеді. Клетка шырынының осмостық қысымға қарама-қарсы қысым айырмашылығы сору күші деп аталады. Клетка суды сору күші арқылы сіңіреді.
Өсімдіктердің ксероморфты құрылымы. Өсімдік жапырақтарының өсуіне қарай, әрқилы болып келеді. Тамырдан алыс орналасқан жапырақтарға су аз келеді. Сондықтан судың аз келуіне байланысты жапырақтарда бейімделушілік байқалады. Сабақтың ұшына қарай орналасқан жапырақтар шағын көлемді, түсі ақшыл реңді келеді, ал төменгі жағындағы жапырақтардың көлемі үлкен, түстері қошқыл көк болады. Сондай-ақ үстіңгі жапырақтарда устьицелер саны аз, жүйкелері жиі болады. Мұндай қасиет сабақтың төменгі бөлігінде орналасқан жапырақтарда кездеспейді. Су қорының аздығына байланысты жапырақтың морфологиялық, анатомиялық және физиологиялық өзгерісін ксероморфты өзгерісі немесе жапырақтың ксероморфты құрылымы дейміз.
В. Р. Заленский (1904) өсімдіктің төменгі жапырақтарын жоғарғы жапырақтарымен салыстыра отырып, олардың бір-бірінен айырмашылығы бар екенін байқап, олардың ксераморфты құрылымының әртүрлі екенін білді. Бұл заңдылық өсімдік физиологиясында Заленский заңы деген атпен қалыптасты. Ғалымдар ұзақ уақытқа дейін ксероморфты құрылымға қарап, өсімдіктің құрғақшылыққа төзімділігін байқауға болады деп жорамалдады.
Ксероморфты құрылым — өсімдіктен транспирация арқылы буланатын су мөлшерін төмендететін бейімделушілік деген теріс пікірлер де болды. Әрине бұл көзқарастың дұрыс емес екенін Н. А. Максимов экспериментті түрде дәлелдеді. Ол өсімдіктің жоғарғы жағында орналасқан жапырақтардьщ су буландыру процесі төменгі жапырақтардың транспирациясынан бірде-бір кем емес екенін көрсетті. Сонымен өсімдіктің ксероморфты құрылымына қарап, олардың құрғақшылыққа төзімді және төзімсіз екенін білуге болады.
СІМДІКТІҢ СУ РЕЖИМІ
Су тапшылығы. Өсімдіктің су балансы судың сіңірілуі, қозғалуы және булануынан тұрады. Өсімдіктің су режимі әртүрлі жолмен қалыптасады. Олардың негізгі үш жағдайы бар:
1) өсімдікке сіңірілген судан, өсімдіктен буланатын су мөлшерінің артық болуы, 2) өсімдікке сіңірілген су көлемі мен өсімдіктен буланған су мөлшерінін, тең болуы, 3) өсімдікке сіңірілген су мөлшерінің өсімдіктен буланған су көлемінен кем болуы. Бірінші жағдай өсімдік суға мұқтаж кезде ғана байқалады. Өсімдік буланып кеткен су мөлшерін толықтыруға тырысады. Екінші жағдай суға мұқтаж болмағандықтан өсімдікке өте қолайлы. Үшінші жағдай, өсімдік организмінде су жетіспегендіктен пайда болады.
Өсімдік организмінде су ұзақ уақыт жетіспеген жағдайда клеткалардың тургор қысымы азаяды да плазмолиз құбылысы кебейеді, сөйтіп өсімдік солып қалады. Мұндай құбылыс жаз айларының ыстық күндерінде есімдік жапырақтарынан байқалады. Кешке қарай немесе транспирация процесі азайғанда жапырақ қайтадан өз қалпына келеді. Судың кемуінен өсімдіктің барлығы солып қалмайды, кейбір өсімдіктің жапырағында механикалық тканьдер қарқынды жетіледі. Сондықтан өсімдік құрамында су азайса да, жапырақ қатып тұрады. Өсімдіктен судың көп және аз булануы олардын, физиологиялық күшіне байланысты. Әдетте өсімдік суды аз буландыруға тырысады. Су мол буланғанда өсімдік зат алмасуын тездетеді. Клеткалардағы крахмал тез қантқа айналады да, тынысалу жеделдейді. Тынысалу процесінде өсімдік клеткаларындағы ыдыраған органикалық заттардан су бөлініп шығады. Қант тыныс алу кезінде су және көмірқышқыл газына ыдырайды. Пайда болған су өсімдіктің жетіспейтін су қорын толықтырады. Организмде су жетіспегендіктен фотосинтез күрт төмендеп кетеді.
Өсімдікте екі түрлі су тапшылығы кездеседі. Біріншісі күндізгі, ал екіншісі — қалдық су тапшылығы. Күндізгі су тапшылығы транспирация әсерінен болады. Күндіз су өте көп буланады. Бірақ буланған су түнгі уақытта, транспирация жоқ кезінде толықтырылады. Ал қалдық су тапшылығы түнгі уақытта да толықтырылмайды. Қалдық су тапшылығы физиолологиялық қажеттілік болуы мүмкін. Қалдық суға тапшылық болмаса физиологиялық процестердің қарқынды түрде өтуі мүмкін емес. Қалдық жәие күндізгі су тапшылығы топырақтағы су қорының жетіспеуінен болады. Су тапшылығын жан-жақты зерттеген ға-лымдардың бірі — Л. С. Литвинов (1951).
Топырақтың өсімдікті сумен қамтамасыз етудегі ролі. Топырақтағы судың барлық түрлері бірдей өсімдікке жеткілікті болмайтыны 1888 жылғы С. Богдановтың еңбегінен мәлім. Өсімдік тұқымының өніп шығуына топырақтағы су үлкен әсер етеді. Топырақтағы су мөлшері себілген тұқымның өсуіне толық жеткілікті болуы, яғни максималды гигроскопты болуы шарт, егер бұл мөлшерден төмен болса, онда себілген дақылдың тұқымы өнбейді. Тұқым денесіне сіңіргенмен де топырақта едәуір су қалады. Мұндай қалдық суды өсімдік сіңіре алмайды. Судың бұл қорын өлі су деп атайды.
Екі есе, максималды гигроскопты судың мөлшерін білу, өсімдікке қажетті топырақтағы судың қорын анықтау деп тусіну керек. Кейінгі кезде жүргізілген тәжірибе қорытындыларына қарағанда өсімдікке жеткіліксіз су 1,5—3 есе максималды гигроскоптыққа дейін жететіні мәлім. Өсімдікке сіңірілмейтін су мөлшерін өсімдіктердің солу коэффициенті бойынша білуге болады. Өсімдік солғаннан кейін топырақта қалған су мөлшері өсімдіктің солу коэффициенті деп аталады. Ыдыста өсірілген есімдікті су құймай, көлеңкеге бірнеше күн қойса, ол солып қалады. Кешке жақын олар клетканың тургор қысымын қайтадан өз қалпына келтіре алмайды. Тургорды өз қалпына келтіру үшін өсімдіктің үстін шыны қалпақпен жауып қою керек.
Өсімдік мүлде солып қалады. Осы кезде топырақтағы судың мөлшерін анықтау керек. Топырақтағы өсімдік пайдалана алмайтын суды анықтауға кеп еңбек еткен зерттеушілерден Американ ғалымдары Л. Бриггс пен Г. Шанцты (1912) атап өту қажет. Олар өсімдіктің солу коэффициенті, олардың түріне тәуелді емес, топырақтың типіне байланысты деген қорытынды жасады.
Құмдақ топырақта су қоры аз. Мұндай топырақтың коллоид бөлшектері суды өзіне мол ұстай алмайды. Кейінгі кезде топырақтағы елі су қорының көлемі есімдік табиғатына байланысты болатыны анықталды. Әрине өсімдіктің тамыр жүйелері әртүрлі тереңдікте орналасатындықтан, олардың солу коэффициенті бірдей емес.С. И. Долгов (1948) топырақтағы суды үш категорияға бөледі:
1. Бос су. Ондай су гравитация және капилляр күйінде кездеседі. Бос су топырақтың ұсақ бөлшектерімен гравитациялық күш арқылы байланыс жасап, сол күштердін, әсерімен қозғалыс жасайды. Топырақтың миллиондаған түйіршіктері өзара байланысып көптеген капилляр құрайды. Осындай капиллярға су жиналады. Қапиллярдағы судың тартылыс күші ұлғаяды. Ол тартылыс ондағы суға байланысты болады. Өсімдік өсу кезінде капиллярлі және гравитациялық суды пайдаланады.
2. Сорбциялық су. (байланысқан, пленкалы, гравитациялы су). Бұл су сорбциялық күшпен топырақ бөлшектеріне байланысады. Сорбциялық су екіге белінеді: біріншісі — бос байланысқан су, екіншісі — тығыз байланысқан су. Тығыз байланысқан суды өсімдік өзіне сіңіре алмайды. Өйткені ол топырақпен өте күшті де тығыз байланыста болады. Олардан кейбір кездерде энергия бөлініп шығады. Сорбциялық су химиялық және гигроскоптық жолмен, топырақ бөлшектеріне 1000 атмосфералық күшпен байланысады. Оларды тек қана 100°С—105°С температура жағдайында кептіріп, топырақтан бөліп алуға болады.
