Физиология возбудимых тканей.

ФИЗИОЛОГИЯ КРОВИ

 

Кровь, лимфа, тканевая, спинномозговая, плевральная, суставная и другие жидкости образуют внутреннюю среду организма.

Гомеостаз - динамическое постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие механизмы, которые обеспечивают это состояние. Гомеостаз создает оптимальные условия для нормальной жизнедеятельности клеток организма. Главная роль в поддержании гомеостаза принадлежит крови.

Представление о системе крови (Г.Ф. Ланг) включает в себя периферическую кровь, циркулирующую по сосудам, органы кроветворения, органы кроверазрушения, а также регулирующий нейрогуморальный аппарат.

Функции крови: транспортная, дыхательная, трофическая, экскреторная, терморегуляторная, защитная, гуморальная (регуляторная), гомеостатическая.

Кровь состоит из плазмы и форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов.

Гематокритное число - объем крови, приходящийся на долю форменных элементов.

Плазма крови состоит из воды, органических и неорганических веществ. К органическим веществам относятся белки (альбумины, глобулины и фибриноген), выполняющие в организме разнообразные функции: поддержание коллоидно-осмотического гомеостаза; обеспечение агрегатного состояния крови; поддержание кислотно-основного состояния, иммунного гомеостаза, транспортную, питательную функции, участие в свертывании крови. Важным клиническим показателем является количество небелкового азота в плазме (остаточного азота), которое возрастает при нарушении функции почек. К безазотистым органическим веществам относятся глюкоза, нейтральные жиры, липиды, ферменты и т.д. Ионы обеспечивают нормальную функцию всех клеток организма, в том числе клеток возбудимых тканей, обуславливают осмотическое давление, регулируют рН.

Физико-химические свойства крови: плотность, вязкость, осмотическое и онкотическое давления, рН крови.

Осмотическое давление – сила, с которой растворитель (вода) переходит через полунепроницаемую мембрану из менее в более концентрированный раствор. Зависит в основном от неорганических соединений, главным образом NaCl. Раствор, имеющий одинаковое с кровью осмотическое давление называется изотоническим, или физиологическим – это 0,85- 0,9% раствор NaCl. Растворы, имеющие большее осмотическое давление, чем кровь, называются гипертоническими, а меньшее – гипотоническими.

Онкотическое давление - это часть осмотического давления, создаваемое белками. В большей степени зависит от альбуминов.

Кислотно-основное состояние (КОС) организма – это соотношение водородных и гидроксильных ионов - один из важнейших и стабильных параметров постоянства внутренней среды. От него зависят активность ферментов, интенсивность и направленность окислительно-восстановительных реакций, процессы обмена белков, жиров и углеводов. Активную реакцию среды оценивают показателем рН, отражающим концентрацию водородных ионов. В норме рН крови – 7,35-7,45, т.е. реакция слабоосновная. Сдвиг рН в кислую сторону называется ацидозом, в щелочную – алкалозом. Бывают респираторные и метаболические ацидозы и алкалозы. Постоянство рН крови поддерживается буферными системами: гемоглобиновой, карбонатной, фосфатной и белковой.

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) – важный клинический показатель, повышается при воспалительных, инфекционных и онкологических заболевания, п ри анемиях, беременности. Зависит от эритроцитов и в большей степени от свойств плазмы. СОЭ высокочувствительный тест, но неспецифический, так как не определяет природы процесса.

Функции эритроцитов: дыхательная, регуляция рН, питательная, защитная, регуляция водно-электролитного баланса, участие в процессе свертывания крови, несут в себе групповые признаки крови. Физиологические соединения гемоглобина: оксигемоглобин (с кислородом) и карбгемоглобин (с углекислым газом). Гемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным, или дезоксигемоглобином. Патологические соединения гемоглобина: карбоксигемоглобин (с угарным газом), метгемоглобин (прочное с кислородом при отравлении сильными окислителями).

Гемолиз - выход гемоглобина в плазму при разрушении оболочки эритроцитов. Виды гемолиза: осмотический, химический, биологический, температурный, механический.

Осмотическая резистентность эритроцитов - концентрация раствора NaCl, при которой происходит осмотический гемолиз..

Эритроцитоз - увеличение содержания эритроцитов в крови; эритропения - уменьшение. Анемия - снижение в крови количества эритроцитов или (и) гемоглобина.

Лейкоциты делятся на гранулоциты (базофилы, эозинофилы, нейтрофилы) и агранулоциты (моноциты и лимфоциты). Среди нейтрофилов различают юные, палочкоядерные и сегментоядерные. Увеличение количества лейкоцитов в крови называется лейкоцитозом, уменьшение - лейкопенией. Различают физиологические (пищевой, миогенный, эмоциональный, при беременности) и патологические (при инфекционных и воспалительных заболеваниях, при лейкозах) лейкоцитозы. Лейкоцитарная формула - процентное соотношение всех видов лейкоцитов. Имеет большое клиническое значение. Сдвиг лейкоцитарной формулы влево - увеличение количества юных и палочкоядерных нейтрофилов. Свидетельствует об омоложении крови (при острых инфекционных и воспалительных заболеваниях и при лейкозах).

Все виды лейкоцитов выполняют защитную функцию. Основная функция нейтрофилов - фагоцитоз; эозинофилов - обезвреживание и разрушение токсинов белкового происхождения, чужеродных белков, комплекса антиген-антитело. Эозинофилы содержат гистаминазу, разрушающую гистамин. Базофилы содержат гепарин и гистамин. Моноциты обладают выраженной фагоцитарной функцией, участвуют в формировании иммунного ответа (презентация антигена). Лимфоциты осуществляют реакции клеточного (Т-киллеры) и гуморального (В-лимфоциты продуцируют антитела) иммунитета. Т- и В-хелперы и супрессоры регулируют гуморальный и клеточный иммунитет. Т- и В-клетки иммунологической памяти сохраняют информацию о проникшем антигене.

Главная функция тромбоцитов - участие в гемостазе.

Система РАСК - система регуляции агрегатного состояния крови - включает свертывающие, противосвертывающие и фибринолитические механизмы.

Свертывание крови (гемокоагуляция) - это жизненно важная защитная реакция, предотвращающая гибель организма от кровопотери при травме сосудов. Сущность этого процесса заключается в переходе растворимого белка крови фибриногена в нерастворимый фибрин, в результате чего образуется прочный фибриновый тромб. В остановке кровотечения участвуют сосуды; ткани, окружающие сосуды; физиологически активные вещества плазмы; форменные элементы крови, главная роль из которых принадлежит тромбоцитам; нейрогуморальный регуляторный аппарат. В остановке кровотечения выделяют 2 этапа: сосудисто-тромбоцитарный и коагуляционный.

Коагуляционный гемостаз - это цепной ферментативный процесс, в котором последовательно происходит активация факторов свертывания и образования их комплексов. Коагуляционный гемостаз осуществляется в 3 последовательные фазы: 1) образование протромбиназы - активного ферментативного комплекса; 2) превращение протромбина в активный фермент тромбин; 3) Превращение растворимого белка крови фибриногена в нерастворимый фибрин.

Ретракция - уплотнение и закрепление тромба в поврежденном сосуде. Сыворотка крови – плазма без фибриногена.

Фибринолиз - процесс расщепления фибринового сгустка, в результате которого происходит восстановление просвета сосуда. Это ферментативный процесс, осуществляется под влиянием плазмина, который находится в плазме крови в виде плазминогена.

Антикоагулянты - вещества, препятствующие гемокоагуляции. Среди естественных антикоагулянтов различают первичные антикоагулянты, постоянно находящиеся в крови (антитромбопластины, антитромбины, гепарин) и вторичные, которые образуются в процессе свертывания крови и фибринолиза (антитромбин 1, или фибрин; продукты деградации фибрина).

Для консервирования крови используют искусственные антикоагулянты цитрат и оксалат натрия, которые образуют комплекс с ионами Са²⁺, участвующими практически во всех фазах свертывания крови.

Группы крови. Система АВО: I группа (0)- на мембране эритроцитов нет агглютиногенов, в плазме содержатся агглютинины альфа и бета (анти-А и анти-В-антитела); II группа (А)-на эритроцитах агглютиноген А, в плазме агглютинин бета(анти-В); III группа (В)-на эритроцитах агглютиноген В, в плазме агглютинин альфа (анти-А); IV группа (АВ)- на эритроцитах агглютиногены А и В, в плазме нет агглютининов. Если в крови человека встречаются одноименные агглютиноген с агглютинином (при переливании несовместимой крови) происходит агглютинация с последующим гемолизом.

Резус-фактор. Кровь, содержащая резус-фактор называется резус-положительной; кровь, в которой резус фактор отсутствует, называется резус-отрицательной. Система резус включает много антигенов (Д, С, Е, д, с, е), главным из которых является Д. Система резус в норме не имеет соответствующих агглютининов в плазме. Они появляются, если резус-отрицательному реципиенту перелить резус-положительную кровь. Резус-конфликт также может возникнуть при беременности, если кровь матери резус-отрицательная, а кровь плода резус-положительная. Резус конфликт возникает при повторном переливании крови или при повторной беременности.

Правила переливания крови: переливать можно только одногруппную по системе АВ0 кровь; нельзя переливать Rh⁺ кровь Rh^-- реципиенту. При отсутствии одногруппной крови при необходимости переливания небольшого количества крови (250 мл) можно воспользоваться следующим правилом: I-ую группу можно переливать людям всех групп; II-ую – людям II-ой и IV –ой групп; III-ью – людям III-ей и IV-ой групп; IV-ую – только людям с IV-ой группой.Этим же правилом необходимо пользоваться при переливании эритроцитарной массы.

Гемопоэз - процесс образования форменных элементов крови: эритроцитов (эритропоэз), лейкоцитов (лейкопоэз) и тромбоцитов (тромбоцитопоэз). Он совершается у взрослых людей в главном органе кроветворения – красном костном мозге. Здесь происходит образование эритроцитов, всех зернистых лейкоцитов (гранулоцитопоэз), моноцитов (моноцитопоэз), тромбоцитов, В-лимфоцитов и предшественников Т-лимфоцитов. В тимусе происходит образование Т-лимфоцитов, в селезенке и лимфатических узлах – образование иммуноцитов – дифференцировка и размножение В-лимфоцитов и превращение их в плазмоциты, дифференцировка и размножение Т-лимфоцитов.

В

 

Занятие 1. Функции и состав крови. Форменные элементы крови.

Лейкоциты.

Задача 1. Подсчет лейкоцитов (Пр. стр. 64-65).

 

Занятие 2. Функции гемоглобина и эритроцитов в крови.

Задача 1. Подсчет эритроцитов (Пр. стр. 61-63).

Задача 2. Определение содержания гемоглобина в крови по методу Сали

(Пр. стр. 68-70).

Задача 3. Вычисление цветового показателя крови (Пр. стр. 71-72).

Занятие 3. Группы крови. Резус фактор.

Задача 1. Определение групп крови (Пр. стр. 79-81).

Задача 2. Определение Rh-фактора (Пр. стр. 81-82).

Задача 3. Определение скорости оседания эритроцитов (СОЭ) по

Панченкову (Пр. стр. 75-77).

 

Занятие 4. Свертывание крови.

Задача 1. Определение времени свертывания крови (Пр. стр. 82-83).

Задача 2. Определение времени кровотечения (Пр. стр. 83).

Задача 3. Фибринолиз. (Демонстрация).

 

Занятие 5. Постоянство внутренней среды (гомеостаз). Константы

крови.

Задача 1. Изучение буферных свойств сыворотки крови по

Фриденталю (Пр. стр. 77-79).

Задача 2. Изучение различных видов гемолиза (Пр. стр. 74).

Задача 3. Изучение осмотической резистентности эритроцитов

(Пр. стр. 74-75).

ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ.

 

В основе приспособительных реакций организма к постоянно меняющимся условиям внешней среды лежит универсальное свойство живых клеток - раздражимость, т.е. способность реагировать в ответ на действие раздражителей изменением структурных и функциональных свойств. Раздражимость - это свойство всех клеток и тканей организма.

Возбудимость - свойство ткани отвечать на раздражение специализированной реакцией - возбуждением.

К возбудимым тканям относят нервную, мышечную и железистую ткани.

Возбуждение - это сложный биологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителей и характеризуется изменением обмена веществ, генерацией потенциала действия, проявлением специализированной реакции ткани (проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышцы, секреция железы).

Мембранный потенциал (МП) - разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки в состоянии покоя. Наружная поверхность мембраны заряжена электроположительно по отношению к внутренней (состояние поляризации). У разных клеток он колеблется от 50 до 90 мВ. Возникновение и поддержание мембранного потенциала покоя обусловлено избирательной ионной проницаемостью клеточной мембраны, обеспечивающей ассиметрию их распределения по обе стороны клеточной мембраны и работой натрий-калиевого насоса. Ведущая роль принадлежит ионам калия.

Потенциал действия (ПД) - возникновение возбуждения в нервной или мышечной клетке при действии порогового или сверхпорогового раздражителя, проявляющееся быстрым колебанием мембранного потенциала в положительном направлении. Наружная поверхность клеточной мембраны заряжается отрицательно по отношению к внутренней (состояние деполяризации). Деполяризация обусловлена повышением проницаемости клеточной мембраны для ионов натрия и лавинообразным проникновением их внутрь клетки. Реполяризация - процесс восстановления исходного уровня мембранного потенциала, связана с увеличением выхода из клетки ионов калия.

Фазы ПД: предспайк (локальный ответ); пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей (реполяризация мембраны), следовая деполяризация (отрицательный следовой потенциал), следовая гиперполяризация (положительный следовой потенциал). Фазовые изменения возбудимости при генерации ПД: супернормальная возбудимость, абсолютная рефрактерность, относительная рефрактерность, супернормальная возбудимость (экзальтация), субнормальная возбудимость. Фазы возбудимости находятся в строгом соотношении с фазами потенциала действия.

Параметры возбудимости: порог раздражения, хронаксия, реобаза, лабильность. Порог раздражения - минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Хронаксия - минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, действующий на ткань, вызывает ответную реакцию. Реобаза - минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии. Полезное время - время, в течение которого действует ток, равный реобазе, и вызывает возбуждение. Лабильность - способность воспроизводить определенное количество циклов возбуждения в единицу времени в соответствии с ритмом действующих раздражителей.

Возбудимость ткани тем выше, чем ниже порог раздражения, хронаксия и выше лабильность.

Законы раздражения возбудимых тканей: закон силы, закон силы-времени, закон градиента, закон “все или ничего”. Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. Закон силы-времени: чем больше величина постоянного тока, тем меньше времени он должен действовать, чтобы вызвать возбуждения. Закон градиента (Дюбуа-Реймона): для того, чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен нарастать достаточно быстро. При действии медленно нарастающего раздражителя возбуждение не возникает, так как развивается аккомодация, т.е. приспособление возбудимой ткани к действию этого раздражителя. Закон “все или ничего”: подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции (“ничего”), пороговые раздражители вызывают максимальную ответную реакцию (“все”). Этому закону подчиняется сердечная мышца. Закон “все или ничего” не абсолютен (лестница Боудича).

Физиологические свойства нервных волокон: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность. Возбудимость и лабильность нервного волокна выше, а рефрактерный период короче, чем в мышечной ткани. Проведение возбуждения - специализированная функция нервных волокон. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам: закон двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну; закон анатомической и физиологической целостности; закон изолированного проведения возбуждения по нервному волокну. Механизмы проведения нервного импульса по миелиновым и безмиелиновым волокнам: по миелиновым волокнам возбуждение проводится сальтаторно (от одного перехвата Ранвье к другому), по безмиелиновым - непрерывно.

Типы нервных волокон по скорости проведения возбуждения: А (покрыты миелиновой оболочкой, имеют большой диаметр, самая высокая скорость проведения возбуждения-V), В (имеют тонкую миелиновую оболочку, меньший диаметр, меньшую V), С (безмиелиновые, малый диаметр, самая маленькая V).

Парабиоз (Н.Е.Введенский) - обратимые фазные изменения возбудимости и проводимости нерва, его “околожизненное состояние”, возникающее под влиянием чрезвычайно сильных воздействий (эфир, кокаин). Фазы парабиоза: уравнительная, парадоксальная, тормозная. Явление парабиоза лежит в основе медикаментозного обезболивания.

Физиология синапсов. Синапс - специализированная структура, которая обеспечивает передачу возбуждения с одной возбудимой структуры на другую. Классификация синапсов: периферические и центральные; возбуждающие и тормозящие; химические, электрические, смешанные; холинергические, адренергические, дофаминергические, серотонинергические и т.д.(для химических синапсов). Строение синапса: пресинаптическая мембрана, постсинаптическая мембрана, синаптическая щель. Физиологические свойства химических синапсов: одностороннее проведение возбуждения; синаптическая задержка; передача возбуждения с помощью медиатора; трансформация ритма возбуждения; низкая лабильность; высокая утомляемость; высокая чувствительность к химическим веществам, в том числе и фармакологическим препаратам. Медиаторы – это химические вещества, с помощью которых передается возбуждение в химических синапсах. К медиаторам относят ацетилхолин, норадреналин, ГАМК, глицин и др.

Физиология мышц. Виды мышц: поперечно-полосатые скелетные мышцы, поперечно-полосатая сердечная мышца, гладкие мышцы внутренних органов, сосудов. Физические свойства скелетных мышц: растяжимость, эластичность, сила мышц, способность совершать работу. Типы волокон скелетных мышц: медленные (тонические, красные) и быстрые (фазические, белые). Двигательная, или нейромоторная единица – группа мышеечных волокон с иннервирующим ее мотонейроном. Физиологические свойства мышц: возбудимость, проводимость, сократимость, лабильность. Типы мышечных сокращений: изотонические, изометрические, одиночные, тетанические. Фазы одиночного мышечного сокращения (только в эксперименте): латентный период, фаза сокращения, фаза расслабления. Суммация сокращений. Тетанус - длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение. Виды тетануса: зубчатый (когда каждый последующий импульс поступает к мышце в фазу расслабления) и гладкий (импульсы поступают в фазу сокращения). Оптимум частоты раздражения - оптимальная частота раздражения, когда каждое последующее раздражение осуществляется в фазу экзальтации и регистрируется гладкий тетанус максимальной амплитуды. Пессимум частоты раздражения - частота раздражения, когда каждое последующее раздражение приходит в фазу пониженной возбудимости и регистрируется тетанус с минимальной амплитудой. Механизм мышечного сокращения: нервный импульс, высвобождение ионов кальция, взаимодействие с тропонин-тропомиозиновым комплексом, открытие активных точек на нитях актина, взаимодействие с активными точками головок миозина, получение энергии АТФ, скольжение нитей актина и миозина. Контрактура - длительное сокращение мышцы, которое продолжается и при снятии раздражителя, наступает при нарушении обмена веществ или изменении свойств сократительных белков мышечной ткани.

 

Занятие 1. Возбудимость и её параметры.

Задача 1. Приготовление нервно-мышечного препарата и препарата

изолированной икроножной мышцы лягушки (Пр. стр. 281-283).

Задача 2. Биологический метод демонстрации биолектических явлений в

возбудимых тканях: опыты Гальвани и опыт Маттеучи.

(Пр. стр.293-296).

Задача 3. Сравнительное изучение возбудимости нерва и мышцы на

основе определения их порогов раздражения (прямое и

непрямое раздражение мышцы) (Пр. стр. 284-285).

Задача 4. Исследование зависимости амплитуды сокращения

изолированной мышцы от силы раздражения. (Пр. стр.285-287)

 

Занятие 2. Свойства нервного волокна, нерва. Физиология синапса.

Задача 1. Двустороннее проведение возбуждения по нерву.

(Пр. стр. 317-320).

 

Занятие 3. Физиология синапса.

Задача 1. Влияние миорелаксина (кураре) на нервно-мышечный синапс

(Пр. стр. 308-309, N 2).

 

Занятие 4. Физиология мышц.

Задача 1. Одиночное мышечное сокращение и суммация

(Пр.стр. 287-289).

Задача 2. Зубчатый и гладкий тетанус. Оптимум и пессимум частоты

раздражения (Пр. стр. 289-291).

 

Занятие 5. Работа и утомление мышц.

Задача 1. Динамометрия (Пр. стр. 323-324).

Задача 2. Эргография (Пр. стр. 324-327).