Номенклатура и классификация ферментов

До 1961 года не существовало единого подхода к образованию названий ферментов. Исторически возникшие (тривиальные) названия ферментов строились либо по названию субстрата с изменением суффик­са на -аза (например, уреаза, гистидаза, аргиназа), либо по характеру действия, например, пепсин (от греческого «легкие» - пищеварение) или трипсин (от греческого «трипсис» - разжижаю) и так далее. В 1961 году на V Международном биохимическом конгрессе в Москве были разрабо­таны и утверждены правила рациональной номенклатуры ферментов.

Согласно этим правилам название фермента составляют из хи­мического названия субстрата и названия той реакции, которая осущест­вляется ферментом. Если данная реакция сопровождается переносом группы атомов от одного партнера (субстрата) к другому (акцептору), то в название фермента включают еще и химическое наименование акцеп­тора. Например, пиридоксальфермент, катализирующий реакцию переаминирования между L-аланином и 2-оксоглутаровой кислотой, должен называться L-аланин: оксоглутарат-аминотрансфераза:

Названия ферментов по рациональной номенклатуре являются точными и содержательными, но очень длинными. Поэтому наряду с рациональными названиями до сих пор используются тривиальные на­звания ферментов.

Классификация ферментов основана на типе катализируемой ферментом реакции. Все ферменты делятся на шесть главных классов, каждый из которых имеет строго определенный номер. Классы разделе­ны на подклассы и далее на подподклассы.

Название класса указывает тип химической реакции, катализи­руемой ферментом. Подкласс уточняет действие фермента, указывая в общих чертах на природу химической группы субстрата, атакуемой ферментом. Подподкласс ещё более конкретизирует действие фермен­та, уточняя природу атакуемой связи субстрата или природу акцептора.

1. Оксидоредуктазы - ферменты, катализирующие окисли­тельно-восстановительные реакции. Среди оксидоредуктаз различаются дегидрогеназы, катализирующие перенос водорода (протонов и элек­тронов), и оксидазы, катализирующие окисление субстрата кислородом. К этому же классу относятся гемсодержащие ферменты каталаза и пероксидаза. Оксидоредуктазы очень распространенный класс, насчиты­вающий около 480 ферментов. Большую роль они играют в энергетиче­ских процессах. Название ферментов этого класса составляют по схеме: «донор: акцептор – оксидоредуктаза».

2. Трансферазы - ферменты, катализирующие реакции меж­молекулярного переноса различных атомов, групп атомов от одного субстрата (донора) к другому (акцептору). Сюда относятся аминотрансферазы, ацилтрансферазы, метилтрансферазы, фосфотрансферазы и другие. Трансферазы - примерно столь же обширный класс, как и окси­доредуктазы. Они участвуют в реакциях взаимопревращения различных веществ, синтезе мономеров, обезвреживании природных и чужеродных соединений. Названия ферментов этого класса строят следующим обра­зом: "донор: транспортируемая группа - трансферазы''.

3. Гидролазы - катализируют реакции расщепления внутримо­лекулярных связей с присоединением воды по месту расщепления:

А — В + Н-ОН →А—ОН + Н—В.

К гидролазам относятся эстеразы - катализирующие реакции гидролиза и синтеза сложноэфирных связей (липаза, холинэстераза); пептидазы, или пептидгидролазы (пепсин, трипсин, карбоксипептидаза), расщеп­ляющие пептидные связи; гликозидазы, гидролизующие гликозидные связи, и так далее. Класс гидролаз насчитывает около 460 ферментов.

Гидролазами являются пищеварительные ферменты, ферменты лизосом и других органоидов клетки, где они способствуют распаду биополимеров на мономеры. Тривиальное название этих ферментов образуется добав­лением к названию субстрата окончания - аза. Систематическое название получают по схеме: "субстрат - гидролаза".

4. Лиазы - катализируют разрыв связей С-О, С-С, C-N и обрати­мые реакции отщепления различных групп от субстратов негидролитиче­ским путем, в результате чего происходит образование двойной связи или присоединяются группы по месту двойной связи. Примеры лиаз - декарбоксилазы (отщепляют СООН - группу от карбоновых кислот); альдолазы (расщепляют связь С-С с образованием альдегида); гидратазы (присоединяют воду по двойной связи); дегидратазы (отщепляют молекулу воды с образованием двойной связи); амидин-лиазы (отщепляют аминогруппу) и другие.

Лиазы - менее распространенная группа ферментов (около 230), участвующие в реакциях синтеза и распада промежуточных продуктов обмена. Систематическое название составляется по схеме: "субстрат-лиаза". В тривиальных названиях указываются особенности участвующих в реакции групп атомов - карбоксилаза (присоединение карбоксильной группы), дегидратаза (отщепление молекулы воды).

5. Изомеразы - катализируют различные реакции изомериза­ции, которые можно разделить на две группы. Первая - реакции внутри­молекулярного переноса групп; вторая - внутримолекулярные окисли­тельно-восстановительные реакции. Первый тип реакций катализируют изомеразы, которые называют мутазами и которые являются внутримоле­кулярными трансферазами. Сюда относят внутримолекулярные трансфе­разы, переносящие ацильные, фосфорильные и другие группы. Напри­мер, фосфоглицеромутаза превращает 3-фосфоглицериновую кислоту в 2-фосфоглицериновую кислоту:

К первому типу относят также рацемазы и эпимеразы, действующие на амино- и оксикислоты; таутомеразы.

Второй тип реакции изомеризации катализируют внутримолеку­лярный перенос кислорода или водорода, обеспечивающие взаимопревращение альдоз и кетоз. Например, триозофосфатизомераза катализирует взаимопревра­щение диоксиацетонфосфата и глицеральдегидфосфата.

Изомеразы - небольшая группа ферментов (чуть более 80), иг­рающая важную роль в восстановлении биологической активности моле­кул. Название этих ферментов складывается в зависимости от типа реак­ции по схеме: "субстрат - изомераза".

6. Лигазы (синтетазы) - катализируют синтез органических веществ из двух исходных молекул с участием какого-либо нуклеозид-трифосфата, при распаде которого освобождается необходимая для син­теза энергия. Ферментов этого класса насчитывается около 80. Система­тическое название лигаз образуется по схеме: «Х:У-лигаза», где X и Y -исходные вещества. Например, L-глутамат: аммиак - лигаза (или триви­альное название глутаминсинтетаза).