Специализированные рецепторы - органы чувств

Кожная, кинетическая и висцеральная чувствительность. Кожа содержит несколько различных типов простых органов чувств (рис. 23). Некоторые из них - это просто свободные окончания дендритов, другие -концы дендритов, заключенные в особые клеточные капсулы.

Установлено, что свободные нервные окончания ответственны за чувство боли, а определенные типы инкапсулированных окончаний - за другие ощущения.

Все мышцы, сухожилия и суставы снабжены нервными окончаниями, называемыми проприорецепторами. Эти окончания чувствительны к изменениям натяжения мышцы или сухожилия и посылают в головной мозг импульсы, благодаря которым мы чувствуем положение и движение разных частей тела. Эти импульсы важны для координации мышечных сокращений, поддержания равновесия и т.д.

Висцеральная чувствительность - это чувствительность, связанная с рецепторами внутренних органов, чрезвычайно важная для регулирования их работы, редко достигающая уровня сознания.

 

 

 

 

Рис. 23. Схематический разрез кожи, показывающий кожные рецепторы различных типов

1 - колбочка Краузе, 2- эпидермис; 3- дерма; 4 - нервное сплетение волосяного фолликула; 5 - тельце Руффини; 6 - свободные нервные окончания; 7 — диски Меркеля; 8 - тельце Мейснера; 9 - тельце Пачини. Эти рецепторы реагируют на следующие раздражители: колбчки Краузе -на холод, тельца Руффини - на тепло, тельце Мейснера и диски Меркеля -на прикосновение, тельца Пачини - на более сильное давление, свободные нервные окончания - на болевые стимулы.

Висцеральная чувствительность осуществляет рефлекторную регуляцию функций внутренних органов через посредство рефлекторных центров в продолговатом мозге, среднем мозге и таламусе. Некоторые импульсы с этих рецепторов, однако, доходят до коры полушарий и вызывают такие ощущения, как чувство жажды, голода или тошноты.

Вкус и обоняние. Ощущение вкуса и запаха возникают в результате раздражения хеморецепторов - клеток языка, мягкого неба и носа (рис. 24).

В слизистой оболочке языка и мягкого неба человека расположены вкусовые почки каждая из которых состоит из нескольких чувствительных клеток, соединенных с сенсорными нейронами и окруженных поддерживающими клетками. Вкусовые почки открываются на поверхности языка норами. Имеются 4 основных вкусовых ощущения: кислый, сладкий, горький, соленый. Каждый из них воспринимается вкусовыми почками особого рода. Способность ощущать вкус наследуется и обусловлена одной парой генов.

Органы обоняния расположены в эпителии верхней части полости носа, в области, обычно не омываемой входящим воздухом. Частицы, вошедшие через ноздри, достигают этих органов путем диффузии и растворяются в слизи, покрывающей чувствительные клетки. Обонятельные клетки располагаются поодиночке и отличаются от обычных эпителиальных клеток наличием волосков, выступающих в слой слизи. В отличие от вкусовых ощущений различные запахи нельзя сгруппировать в несколько определенных типов, каждое вещество имеет свой собственный характерный запах. Органы обоняния реагируют на поразительно малые количества вещества - 1 часть пахучего вещества на 30 млрд. частей воздуха. Чувство обоняния быстро притупляется, и воздух, вначале действующий как сильный раздражитель, может показаться лишенным запаха уже через несколько минут. Это утомление специфично для определенного вещества. Рецепторы, потерявшие чувствительность к одному веществу, будут вполне нормально реагировать на другое.

 

 

Рис.24.А. Распределение на поверхности языка вкусовых почек, чувствительных к сладкому, горькому, кислому и соленому

Б. Клетки обонятельного эпителия носовой полости человека. В. Клетки вкусовой почки в эпителии человека; на свободных концах рецепторных клеток имеются волосовидные выступы, раздражение которых химическими веществами приводит к обонятельным или вкусовым ощущениям. 1 - сладкий вкус; 2 - горький вкус; 3 - кислый вкус; 4 - соленый вкус; 5 - поддерживающие клетки; 6 - чувствительные клетки; 7 - нервные волокна; 8 - пора.

 

 

Зрение. Глаз человека (рис. 25) имеет двояковыпуклую линзу - хрусталик, которая, изменяя степень выпуклости, может по-разному преломлять входящие в глаз лучи света.

 

 

Рис. 25. Схема строения глаза человека.

1 - ресничная мышца; 2 - радужная оболочка; 3 - водянистая влага; 4-5 -оптическая ось; 6 - зрачок; 7 - роговица; 8 - связка, поддерживающая хрусталик; 9 - конъюнктива; 10 - хрусталик; 11 - стекловидное тело; 12 -склера; 13 - сосудистая оболочка; 14 - сетчатка; 15 - центральная ямка; 16 -слепое пятно; 27 - зрительный нерв.

Радужная оболочка регулирует мощность поступающего в глаз светового потока. Светочувствительная сетчатка расположена на задней внутренней поверхности глаза и является местом восприятия изображения. Непосредственно за сетчаткой лежит слой клеток, наполненный черным пигментом, который поглощает излишний свет и предотвращает смазывание изображения светом, отраженным от внутренних поверхностей. Этот слой, называемый сосудистой оболочкой, содержит также кровеносные сосуды, питающие сетчатку. Наружная оболочка глазного яблока называется склерой и представляет собой жесткую, непрозрачную, сферическую соединительнотканную капсулу, которая, защищая внутренние структуры, создает определенную форму органа. На передней поверхности глаза склера переходит в роговицу - тонкое, прозрачное и не содержащее сосудов образование. Полость между роговицей и хрусталиком наполнена водянистой влагой, камера между хрусталиком и сетчаткой наполнена более вязким веществом - стекловидным телом. Хрусталик "подвешен" на связках цилиарного тела -цилиарных связках. При помощи этих связок глаз способен к аккомодации, т.е. к изменению фокусного расстояния (изменению кривизны) хрусталика для рассматривания предметов, находящихся на близких или далеких расстояниях. Перед самым цилиарным телом находится прикрепленная к цилиарному телу и цилиарной связке цилиарная мышца, которая, сокращаясь, противодействует усилию, растягивающему эту связку и хрусталик.

С возрастом хрусталик становится менее эластичным и поэтому менее способным к аккомодации для "ближнего" зрения.

Единственным светочувствительным районом глаза является сетчатка. Сетчатка - оболочка, образующая полусферу и состоящая из множества рецепторных клеток, называемых по их форме палочками и колбочками. Светочувствительные клетки находятся в заднем слое сетчатки, и, чтобы дойти до них, свет должен пройти через несколько слоев нервных клеток. В одном участке задней части глаза отдельные чувствительные аксоны сходятся и образуют зрительный нерв, выходящий из глазного яблока. В этом месте нет ни палочек, ни колбочек - этот участок называется слепым пятном. В середине сетчатки, на прямой, проходящей через центры роговицы и хрусталика, находится область наибольшей остроты зрения - небольшое углубление, называемое центральной ямкой. Здесь сосредоточены светочувствительные колбочки, ответственные за "дневное" зрение (зрение при ярком свете), за различение деталей и за цветное зрение.

Другие светочувствительные клетки - палочки - более многочисленны на периферии сетчатки, вдали от центральной ямки. Они функционируют в сумерках или при слабом свете и нечувствительны к цвету. Палочки даже более чувствительны к слабому свету, чем колбочки.

Каждая палочка содержит светочувствительный пигмент - родопсин (зрительный пурпур) - соединение ретинена с белком сетчатки, называемого опсином. Ретинен - это форма витамина А, образующаяся из витамина А. Кванты света, поглощаемые палочками или колбочками по-видимому, не выполняют никакой фотохимической работы, а просто играют роль пусковых механизмов, вызывая генерацию нервного импульса рецепторной клеткой.

Способность видеть очень слабый свет определяется содержанием родопсина в палочках сетчатки, а оно в свою очередь зависит от относительной скорости синтеза и расщепления родопсина. На ярком свету большая часть родопсина расщепляется на свободный ретинен и опсин. Синтез родопсина - относительно медленный процесс, поэтому концентрация родопсина в сетчатке никогда не бывает очень высокой, пока на глаз падает яркий свет. Когда глаз достаточно защищен от света, расщепление родопсина прекращается, и его концентрация постепенно восстанавливается, пока, по существу, весь опсин не превратиться в родопсин. Чувствительность глаза к свету, зависящая от количества наличного родопсина, может увеличиваться в тысячу раз, если адаптация глаза к темноте продолжалась несколько минут, и в сотни тысяч раз - если глаза адаптировались к течение часа.

Колбочки содержат аналогичный светочувствительный пигмент йодопсин, состоящий из ретинена и другого опсина. Колбочки значительно менее чувствительны к свету, чем палочки, и не могут обеспечивать зрение при слабом освещении. Основная функция колбочек - воспринимать цвета. Существуют 3 разных типа колбочек, реагирующих соответственно на синий, зеленый и красный цвета. К тому же известно, что в сетчатке человека существуют цветовые рецепторы 3 типов - для красного, зеленого и синего цветов. Каждый тип колбочек может реагировать на свет в пределах значительного участка спектра в зависимости от длины волны. Промежуточные цвета воспринимаются при одновременном раздражении колбочек 2 или более типов. Цветовая слепота бывает вызвана отсутствием колбочек одного или нескольких типов, что связано с отсутствием определенного гена, необходимого для образования данного типа

колбочек.

Строение органа слуха. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 26).

 

 

 

Рис. 26. Ухо человека

Разрез через височную кость дает возможность видеть строение среднего и внутреннего уха. 1 - ушная раковина; 2 - слуховой проход; 3 - молоточек; 4 - наковальня; 5 - полукружные каналы; 6 - слуховой нерв; 7 - улитка; 8 -стремя; 9 - евстахиева труба; 10 - барабанная перепонка

К наружному уху относятся слуховая раковина и наружный слуховой проход. Парные слуховые проходы позволяют точнее локализовать источник звука. Наружное ухо имеет форму воронки, его строение существенно влияет на восприятие звуков. Слуховой проход представляет собой резонатор, собственная частота колебаний которого близка к 3000 Гц.

К среднему уху относятся евстахиева труба и три мелкие косточки -молоточек, наковальня и стремечко. Молоточек соединен с барабанной перепонкой, а стремечко - с мембраной овального окна, разграничивающей среднее и внутреннее ухо. Эти косточки образуют систему рычагов, которые преобразуют колебания воздуха в колебания жидкости.

Внутреннее ухо состоит из сложной системы сообщающихся между собой каналов и полостей, называемой лабиринтом. Часть лабиринта представлена улиткой - спирально закрученной трубкой, состоящей из 2,75 витков. На поперечном разрезе видно, что улитка состоит из трех каналов, разделенных двумя эластичными тонковолокнистыми мембранами. Внутри каналов находится жидкость. Овальное окно располагается у основания одного из этих каналов. У основания другого канала находится закрытое перепонкой отверстие - круглое окно, которое ведет в среднее ухо. На основной мембране расположены рецепторы слуха - кортиев орган, состоящий из рецепторных клеток с выступающими над ними волосками. Над рецепторными клетками нависает другая мембрана - покровная. Колебания мембраны овального окна передаются жидкости, находящейся в каналах. Колебания жидкости воспринимаются эластическими волокнами основной мембраны и, следовательно, рецепторными клетками. При соприкосновении этих клеток с покровной мембраной в них возникают импульсы, которые по слуховому нерву достигают подкорковых образований и далее поступают в височную область коры.

Орган слуха может адаптироваться к слуховым раздражениям. Если из окружающей среды поступают сильные звуки, то чувствительность слухового анализатора снижается. Это приспособительное явление имеет большое значение в очень шумных городах, на некоторых производствах.

Вестибулярный аппарат регулирует положение тела в пространстве. Рецепторы вестибулярного аппарата находятся в лабиринте - в полукружных каналах и двух мешочках - овальном и круглом. Вестибулярные чувствительные клетки млекопитающих и человека образуют пять рецепторных областей - по одной в полукружных каналах, а также в овальном и круглом мешочках. Раздражителем рецепторов полукружных каналов является ускоренное движение, а рецепторов, находящихся в мешочках, т.е. отолитовых органах, - изменение головы относительно направления силы гравитации и линейное ускорение.

Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, внутри которых имеется перепончатый канал. Внутри него и между внутренней стороной костного лабиринта и наружной оболочкой перепончатого находится жидкость. Изменение положения тела в пространстве приводит к движению жидкости, что возбуждает находящиеся здесь рецепторные клетки.

Отолитовый аппарат имеет следующее строение. В мешочках располагаются рецепторные клетки, от которых отходят волоски; пространство между ними заполнено студнеобразной массой. Поверх нее находятся отолиты - кристаллики двууглекислого кальция. При изменении положения тела они оказывают давление на рецепторные клетки. В результате их механического раздражения возбуждаются рецепторы и возбуждение передается в центральную нервную систему.

Вестибулярный аппарат тесно связан с вегетативной нервной системой. Поэтому возбуждение вестибулярного аппарата в самолете, на пароходе, на качелях и т.д. сопровождается различными вегетативными рефлексами: изменением артериального давления, дыхания, секреции, деятельности пищеварительных желез и т.д.