Кора больших полушарий. Зоны коры. Значение лобной, височной и теменной коры.

Кора больших полушарий — наиболее молодой в филогенетическом отношении отдел мозга, по своим структурным и функциональным особенностям отличается от других частей центральной нервной системы. Являясь ее высшим отделом на основе безусловных и условных рефлексов, кора отвечает за совершенную

организацию поведения животного и человека. Она представляет собой слой серого вещества толщиной

1,3 — 4,5 мм. Благодаря складкам, образующим извилины и борозды мозга, поверхность коры составляет 2200 см2. В ее состав входит более 10 млрд нейронов и еще больше глиальных клеток. Филогенетически кору больших полушарий делят на древнюю (архикортекс), старую (палеокортекс) и новую (неокортекс). К архикортексу относят обонятельные луковицы, обонятельные тракты, расположенные на нижней поверхности лобной доли, обонятельные бугорки с обонятельными центрами. Палеокортекс включает поясную извилину, гиппокамп и миндалину. Все остальные области относят к неокортексу, который особенно хорошо развит у млекопитающих и человека. В коре различают три основных типа нейронов: пирамидные, звездчатые, веретенообразные. Пирамидные клетки, имеющие длинные аксоны, заходящие в другие отделы мозга и дендриты, покрытые большим количеством шипиков — синаптических структур, благодаря которым нервная клетка контактирует с другими нервными элементами. Шипики крайне чувствительны к различным факторам: гипоксии, асфиксии, влиянию токсических веществ, под действием которых они атрофируются, и при этом

нарушаются функциональные связи. Звездчатые клетки имеют короткие дендриты и аксон, их функция сводится к обеспечению связей между нейронами самой коры. Веретенообразные клетки образуют вертикальные или горизонтальные связи нейронов разных слоев коры. Неокортекс имеет шестислойное строение. Первый слой — молекулярный, или плексиформный, содержит мало клеток, а в основном нервные волокна, образованные восходящими дендритами пирамидных нейронов и волокнами неспецифических ядер

зрительного бугра, регулирующих уровень возбудимости коры больших полушарий. Второй слой — наружный зернистый, или наружный гранулярный, состоит из звездчатых клеток, ответственных за циркуляцию возбуждения в коре, т.е. кратковременную память. Третий слой — наружный пирамидный состоит из малых пирамидных клеток и совместно со вторым слоем обеспечивает «межкорковую»передачу информации. Четвертый слой — внутренний зернистый содержит звездчатые клетки, на которых заканчиваются специфические таламокортикальные афферентные пути от анализаторов. Пятый слой — внутренний слой крупных пирамидных клеток, аксоны которых спускаются в продолговатый и спинной мозг. В моторной коре в этом слое находятся гигантские пирамидные клетки Беца, апикальные дендриты которых достигают поверхностных слоев, а самые длинные аксоны образуют пирамидный тракт, достигающий спинного мозга. Шестой слой — полиморфные клетки веретенообразной и треугольной формы, образующие кортикоталамические пути. Распределение нейронов различается в определенных областях коры. Это позволило Бродману выделить 53 цитоархитектонических поля. Кроме того, по функциональным признакам нейроны коры объединяются в специальные модули, «колонки», расположенные вертикально. Каждая колонка отвечает за определенный вид информации. Она связана с соседними колонками реципрокными отношениями — возбуждение одной приводит к торможению соседних. Так, например, каждая колонка связана с определенным суставом и от нее идет команда к мышцам. Возбуждающим медиатором пирамидных клеток может быть или глутамат или аспартат, тормозным — ГАМК. Часть нейронов выделяет моноамины: норадреналин и дофамин, другая — ацетилхолин. Локализация функций в коре больших полушарий В настоящее время принято делить кору на сенсорные, двигательные, или моторные, и ассоциативные зоны. Такое деление было получено благодаря экспериментам на животных с удалениями различных участков коры, наблюдениями за больными, имеющими патологический очаг в мозге, а также с помощью прямого электрического раздражения коры и периферических структур с регистрацией электрической активности в коре. В сенсорных зонах представлены корковые концы всех анализаторов. Для зрительного он располагается в затылочной доле мозга (поля 17, 18, 19). В поле 17 заканчивается центральный зрительный путь, информирующий о наличии и интенсивности зрительного сигнала. Поля 18 и 19 анализируют цвет, форму, размеры и качество предмета. При поражении поля 18 больной видит, но не узнает предмета и не различает его цвета (зрительная агнозия). Корковый конец слухового анализатора локализуется в височной доле коры (извилина Гешля), поля 41,42,22. Они участвуют в восприятии и анализе слуховых раздражений, организации слухового контроля речи. Больной, имеющий повреждение поля 22, теряет способность понимать значение произносимых слов. В височной доле располагается также корковый конец вестибулярного анализатора.

Кожный анализатор, а также болевая и температурная чувствительность проецируются на заднюю центральную извилину, в верхней части которой представлены нижние конечности, в средней — туловище, в нижней — руки и голова. В коре теменной доли заканчиваются пути соматической чувствительности, относящиеся к речевой функции, связанной с оценкой воздействия на рецепторы кожи, веса и свойств поверхности, формы и размера предмета. Корковый конец обонятельного и вкусового анализаторов расположен в гиппокампальной извилине. При раздражении этой области возникают обонятельные галлюцинации, а ее повреждение приводит к аносмии (потере способности ощущать запахи). Моторные зоны находятся в лобных долях в области передней центральной извилины мозга, раздражение которой вызывает двигательную реакцию. Кора прецентральной извилины (поле 4) представляет первичную двигательную зону. В пятом слое этого поля находятся очень крупные пирамидные клетки (гигантские клетки Беца). Лицо проецируется на нижнюю треть прецентральной извилины, рука занимает ее среднюю треть, туловище и таз — верхнюю треть извилины. Двигательная зона коры для нижних конечностей находится на медиальной поверхности полушария в области передней части парацентральной дольки. Премоторная область коры (поле 6) располагается кпереди от первичной двигательной зоны. Поле 6 называют вторичной моторной областью. Ее раздражение вызывает вращение туловища и глаз с подниманием контралатеральной руки. Аналогичные движения наблюдаются у больных во время приступа эпилепсии, если эпилептический очаг локализуется в этой области. Недавно доказана ведущая роль поля 6 в реализации двигательных функций. Поражение поля 6 у человека вызывает резкое ограничение двигательной активности, с трудом выполняются сложные комплексы движений, страдает спонтанная речь. К полю 6 примыкает поле 8 (лобное глазодвигательное), раздражение которого сопровождается поворотом головы и глаз в сторону, противоположную раздражаемой. Стимуляция различных участков двигательной коры вызывает сокращение соответствующих мышц на противоположной стороне. Передние отделы лобной коры связывают с «творческим» мышлением. С клинической и функциональной точек зрения интересной областью является нижняя лобная извилина (поле 44). В левом полушарии она связана с организацией двигательных механизмов речи. Раздражение этой области может вызвать вокализацию, но не членораздельную речь, а также прекращение речи, если человек говорил. Поражение этой области приводит к моторной афазии — больной понимает речь, но сам говорить не

может. К ассоциативной коре относят теменно-височно-затылочную, префронтальную и лимбическую области. Она занимает около 80% всей поверхности коры больших полушарий. Ее нейроны обладают мультисенсорными функциями. В ассоциативной коре происходит интеграция различной сенсорной информации и формируется программа целенаправленного поведения, ассоциативная кора окружает каждую проекционную зону, обеспечивая взаимосвязь, например, между сенсорными и моторными областями коры. Нейроны, расположенные в этих областях, обладают полисенсорностью, т.е. способностью отвечать как на сенсорную, так и моторную информацию. Теменная ассоциативная область коры больших полушарий участвует в формировании субъективного представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Височная область коры участвует в речевой функции посредством слухового контроля речи. При поражении слухового ццентра речи больной может говорить, правильно излагать свои мысли, но не понимает чужой речи (сенсорная слуховая афазия). Эта область коры играет определенную роль в оценке пространства. Поражение зрительного центра речи приводит к потере способности читать и писать. С височной корой связывают функцию памяти и сновидений. Лобные ассоциативные поля имеют прямое отношение к лимбическим отделам мозга, они принимают участие в формировании программы сложных поведенческих актов в ответ на воздействие внешней среды на основе сенсорных сигналов всех модальностей. Особенностью ассоциативной коры является пластичность нейронов, способных к перестройкам в зависимости от поступающей информации. После операции удаления какой-либо области коры в раннем детстве утраченные функции этой области полностью восстанавливаются. Кора больших полушарий способна, в отличие от нижележащих структур мозга, длительно, в течение всей жизни сохранять следы поступившей информации, т.е. участвовать в механизмах долговременной памяти. Кора больших полушарий — регулятор вегетативных функций организма («кортиколизация функций»). В ней представлены все безусловные рефлексы, а также внутренние органы. Без коры невозможно выработать условные рефлексы на внутренние органы. При раздражении интерорецепторов методом вызванных потенциалов, электростимуляции и разрушения определенных участков коры доказано ее влияние на деятельность различных органов. Так, разрушение поясной извилины изменяет акт дыхания, функции сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта. Кора тормозит эмоции — «умейте властвовать собой».