Потенциал действия. Фазы потенциала. Следовые реакции.

Потенциал действия (ПД), или потенциал возбужде­ния нервных клеток (волокон), возникает в ответ на достаточное по силе раздражение. ПД — очень быстрый, кратковременный электрический процесс, поэтому для его регистрации необходим катодный осциллограф с широкополос­ным усилителем. Классическое исследование параметров и механизма ПД проделано на ги­гантском аксоне кальмара с внутриклеточным раздражением и отведением внутриклеточного потенциала. B это нервное волокно (диаметром 0,5-1 мм) вводили на всю его длину два тончайших проволочных электрода. Один из них был раздражающим: через него в волокно подавали толчки тока того или иного направления, другой регистрировал электрический потенциал. При подаче короткого и слабого толчка выходящего тока (его направление определяют для положительных зарядов) внутриклеточный электрод регистри­ровал кратковременное падение МП, по форме и силе соответствующее толчку тока, но со сглаженными передним и задним фронтами, что определяется емкостью мембраны. Это так называемый электротонический потенциал (ЭП). При подаче несколько более сильного толчка выходящего тока возникает эффект подпорогового раздражения: к электротоническому потенциалу присо­единяется дополнительная деполяризация, называемая подпороговым, или ло­кальным, ответом (ЛО). Локальным он называется потому, что и в экспериментальных, и в естественных уровнях этот потенциал не распространяется далеко. При усилении стимула и достижении порога раздражения, т. е. крити­ческого уровня деполяризации (КУД), возникает потенциал действия. При толчке входящего тока любой величины образуется только электротони­ческий потенциал. В потенциале действия различают пик (спайк) и следовые потенциалы. Пик ПД представляет собой кратковременную инверсию внутриклеточного потенциала. Он имеет очень быструю восходящую фазу и несколько более медленный спад. Общая длительность пика в данном объекте составляет около 3 мс; амплитуда пика 110 мВ, т. е. превышает МПП (70 мВ) на 40 мВ. Эту разницу называют овершутом. Вслед за пиком ПД регистрируются значитель­но более слабые и длительные отрицательный и далее положительный следовой потенциалы. Потенциал действия имеет стандартные амплитуду и временные парамет­ры, не зависящие от силы стимула, вызвавшего данный ПД (правило «все или ничего»). При раздражении гигантского аксона выходящим током через проволоч­ный электрод, введенный на всю длину волокна, все точки этого нервного проводника раздражаются практически равномерно, так что в них одновремен­но возникает и развивается ПД. Такой ПД, по существу, не распространяется и называется мембранным. В естественных условиях ПД возникает локально, а затем распространяется (проводится) вдоль волокна. Это распространяющийся ПД. Мембранный ПД более удобен для анализа. (В миелинизированных волок­нах мембранный ПД получают при работе на изолированном одиночном пере­хвате Ранвье.) Потенциал действия — это электрический феномен, возникающий на плаз­матической мембране. Практически нормальный ПД возникает и в перфузируемом гигантском аксоне, лишенном аксоплазмы, при электрической стимуля­ции его мембраны. Потенциал действия (ПД) возникает на мембранах возбуди­мых клеток под влиянием раздражителя пороговой или сверхпо­роговой величины, который увеличивает проницаемость мембра­ны для ионов натрия. Ионы натрия начинают входить внутрь клетки, что приводит к уменьшению величины мембранного по­тенциала — деполяризации мембраны. При уменьшении МП до критического уровня деполяризации открываются потенциалозависимые каналы для натрия и проницаемость мембраны для этих ионов увеличивается в 500 раз (превышая проницаемость для ио­нов калия в 20 раз). В результате проникновения ионов натрия в цитоплазму и их взаимодействия с анионами разность потенциа­лов на мембране исчезает, а затем происходит перезарядка кле­точной мембраны (инверсия заряда, овершут) — внутренняя по­верхность мембраны заряжается положительно по отношению к наружной (на 30 — 50 мВ), после чего закрываются натриевые ка­налы и открываются потенциалозависимые калиевые каналы. В результате выхода калия из клетки начинается процесс восста­новления исходного уровня мембранного потенциала покоя — реполяризация мембраны. Если такое повышение проводимости для калия предотвратить введением тетраэтиламмония, который избирательно блокирует калиевые каналы, мембрана реполяризуется гораздо медленнее. Натриевые каналы можно блокировать тетродотоксином и разблокировать последующим введением фермента проназы, который расщепляет белки. Таким образом, в основе возбуждения (генерации ПД) лежит повышение проводимости мембраны для натрия, вызываемое ее деполяризацией до порогового (критического) уровня. В потенциале действия различают следующие фазы: 1.Предспайк — процесс медленной деполяризации мембра­ны до критического уровня деполяризации (местное возбужде­ние, локальный ответ). 2.Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяри­зация мембраны). 3.Отрицательный следовой потенциал — от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мемб­раны (следовая деполяризация). 4.Положительный следовой потенциал — увеличение мемб­ранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).