Величина первичной биологической продукции - это общее количество органического вещества, создаваемого в ходе фотосинтеза за единицу времени (обычно за год) на определенной площади. Как правило, в литературе рассматривается "чистая " первичная биологическая продуктивность, представляющая общую биопродуктивность за вычетом расходов синтезированного органического вещества на дыхание растений.
Величины биопродуктивности выражаются обычно или в массе органического вещества (в сухом состоянии), или в массе содержащегося в нем углерода. Средний коэффициент пересчета от массы органического вещества к массе углерода принимается равным 0,45, а чтобы получить величину массы органического вещества из массы углерода необходимо последнее умножить на 2,2. Удельные величины биологической продуктивности выражаются обычно в г/м2 или в т/км2 за год, а в российской литературе также и в центнерах с гектара за год.
Вследствие сложностей расчетов или полевых измерений биомассы и ее прироста, величины биопродуктивности, полученные различными исследователями, заметно различаются. Для суши мира она составляет в год около 130 млрд. т органического вещества, или около 60 млрд. т углерода. Для Мирового океана эти величины, соответственно, 90 млрд. т и 40 млрд. т. Общемировая величина "чистой" первичной биологической продуктивности составляет 220 млрд. т за год в органическом веществе, или приблизительно 100 млрд. т углерода. Средняя для мира удельная биологическая продуктивность составляет приблизительно 430 г/м2, или 43 ц/га. Средняя для всей
свободной от ледников суши удельная продуктивность органического вещества равна около 1000 г/м2, или 100 ц/га. Для океана эта величина равна всего лишь 250 г/м2, или 25 ц/га.
Фитомасса составляет подавляющую часть биомассы суши, а масса лесов представляет 87% фитомассы. Подавляющая часть массы живого вещества находится на суше, но вследствие большего, чем на суше, количества беспозвоночных и микроорганизмов, отличающихся более высокой скоростью метаболизма, океан производит за год лишь вдвое меньше первичной биологической продукции, чем суша.
Общая масса живого вещества Земли составляет величину порядка 1300 млрд. т, или 590 млрд. т углерода. Общая масса неживого органического вещества в биосфере оценивается в 3200 млрд. тонн, что приблизительно соответствует 1300 млрд. т углерода (Д.Алькамо, 1994).
Первичная биологическая продукция является основой жизнедеятельности большинства живых существ. Она расходуется на питание на всех трофических уровнях экологической пирамиды. В предшествующих главах мы уже говорили, что баланс углерода как для экосферы в целом, так и для первичных (незатронутых человеком) экосистем замыкается с весьма высокой степенью точности. Можно сказать, что в масштабе времени до 1000 лет для первичных экосистем существует квазистационарный баланс источников и стоков.
Результирующая баланса за год в этом масштабе времени составляет весьма малую величину, как правило, всего лишь около 0,1% от биопродуктивности, но именно она предопределяет естественную эволюцию экосистем. Остаточный член баланса органического вещества (или баланса углерода) называется чистой экосистемной продуктивностью. Если экосистемная продуктивность положительна, то это указывает на накопление углерода в экосистеме, и наоборот.
Вследствие деятельности человека величина экосистемной продуктивности углерода (то есть степени разомкнутости его баланса в экосистеме) возрастает и начинает оказывать решающее влияние на глобальные геоэкологические процессы. В разделе, посвященном факторам парникового эффекта, например, указывалось, что вследствие антропогенного преобразования экосистем, главным образом в тропической и экваториальной зонах, в атмосферу из ландшафтов Земли (то есть из биосферы) выносится 1,6±1,0 млрд. т углерода в год, что составляет уже 3% первичной продукции, а это говорит о высокой степени разомкнутости баланса углерода и органического вещества экосферы.
Расчеты по одной из моделей современного цикла углерода для суши показали, что при глобальной чистой первичной продукции экосистем суши равной 60,6 млрд. т углерода в год экосистемная продукция составила 2,4 млрд. т углерода, или 4% первичной продукции. На 2050 г. ожидается, что вследствие изменения климата чистая первичная продукция увеличится и составит 82,5 млрд. т в год при экосистемной продукции равной 8,1 млрд. т. Таким образом, степень разомкнутости увеличится до 10%, что указывает на прогрессирующее неблагополучие экосферы, в том случае, если стратегия человечества в отношении проблем геоэкологии не будет коренным образом изменена.
Процесс фотосинтеза - основа жизнеобеспечения на Земле, а его результат, биологическая продукция, - наиважнейший возобновимый ресурс. Эти 220 млрд. тонн органического вещества в год - главнейший возобновимый ресурс экосферы, обеспечивающий сельское хозяйство, лесоводство, рыбное хозяйство и другие сектора экономики, связанные с использованием возобновимых природных ресурсов.
Еще более важна роль биологической продукции и биоты в целом в обеспечении устойчивого функционирования экосферы. Об этой наиважнейшей, стабилизирующей роли биоты часто забывают. Синтез и соответствующая ему деструкция органического вещества лежат в основе глобального биогеохимического цикла углерода, а в локальном плане - в основе устойчивости экосистем. При этом, согласно В.Г.Горшкову[9], на глобальном уровне синтез и деструкция балансируются с точностью 10"[10] для промежутков времени продолжительностью порядка 10000 лет.
Антропогенное нарушение глобальных и локальных циклов углерода связано со многими факторами. Суммарная для мира первичная биологическая продуктивность неизмененных человеком ландшафтов ("потенциальных ландшафтов") представляет, по-видимому, верхний предел глобальной естественной биопродуктивности. Антропогенные воздействия, преобразующие ландшафты, приводят, как правило, к снижению биопродуктивности. Земледелие в мире использует 15 млн. км2 земли, на которых выращивается примерно 2500 млн. т сельскохозяйственных продуктов (в сухом весе). Таким образом, средняя урожайность составляет 17 ц/га.
Значительна роль биоты в глобальном гидрологическом цикле. Поскольку живое вещество приблизительно на 90% состоит из воды, то ежегодно биота связывает во вновь фотосинтезированном органическом веществе 60 млрд. т углерода и около 500 куб. км воды. В процессе синтеза органического вещества растительность пропускает сквозь себя на два порядка больше воды, чем то, которое в конце концов оказалось связанным в органическом веществе. Эта вода забирается растениями из почвенной влаги, участвует в функционировании растений, а затем транспирирует в атмосферу. Таким путем в биологическом звене глобального круговорота воды (гидрологического цикла) участвует около 30000 куб. км воды в год. Это около 25% суммарного количества осадков, выпадающих на поверхность суши.
Величина солнечной энергии, используемой для построения органического вещества в процессе фотосинтеза, составляет 133х1012 ватт. Это в 13 раз больше общемирового потребления энергии человеком, но всего лишь 0,16% приходящей к поверхности Земли солнечной радиации. Отношение затрат энергии на синтез биомассы к общему количеству поглощенной солнечной радиации находится в пределах от 0,1% до 1%, а в среднем порядка 0,5%.
Средняя величина коэффициента использования фотосинтетиче- ски активной солнечной радиации (ФАР), приходящей в течение вегетационного периода, растительным покровом территории бывшего СССР составляет примерно 0,8%, с колебаниями от 0,1% в пустынях Средней Азии до 1,8-2,0% на Черноморском побережье Кавказа. Средний для СССР коэффициент использования суммарной солнечной радиации составляет около половины коэффициента использования ФАР, или примерно 0,4%.
Величины коэффициента использования солнечной радиации для синтеза первичной продукции на первый взгляд кажутся весьма низкими. Некоторые специалисты рассматривают повышение первичной биологической продуктивности как один из важнейших путей решения фундаментальных проблем человечества, таких как его обеспечение продовольствием или энергией. Казалось бы, решить эту задачу можно посредством увеличения доли ассимилируемой солнечной энергии. Однако усилия в этом направлении пока безуспешны, и можно полагать, что природа не случайно "установила для себя" столь низкий к.п.д., потому что антропогенная разбалансиро- ванность этого соотношения может привести к серьезным нарушениям глобального баланса углерода и, следовательно, к нарушениям устойчивости экосферы.
Передача энергии в пределах экологической пирамиды от первичной биологической продукции к более высоким уровням сопровождается значительными потерями энергии. Отношение биомассы организмов к количеству потребляемого ими органического вещества обычно не превышает 10-20%. При перемещении к более высоким трофическим уровням это приводит к быстрому сокращению биомассы и потребляемой ею энергии. В природных экосистемах с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень в среднем не более 10% энергии (и вещества в энергетическом выражении).
Еще более жесткое соотношение обусловливает устойчивость природных систем: эмпирически установлено, что изменение энергетики системы в пределах всего лишь 1% выводит ее из равновесного (квазистационарного) состояния. Не случайно доля суммарной радиации, используемой для устойчивого процесса фотосинтеза составляет только 0,16% приходящей суммарной солнечной радиации.
В.Г.Горшковым было установлено, что в пределах биосферы биота сохраняет способность контролировать условия окружающей среды, если человек в процессе своей деятельности использует не более 1% чистой первичной продукции биоты. Остальная часть продукции должна распределяться между видами, выполняющими функции стабилизации окружающей среды. Следовательно, с точки зрения человечества, биота представляет собой механизм, обеспечивающий человека питанием (энергией) с коэффициентом полезного действия 1%, а 99% идет на поддержание устойчивости окружающей среды.
Если рассматривать человека как биологический вид, находящийся на вершине экологической пирамиды, то ему, по законам биологической экологии, полагалось бы на питание лишь несколько процентов производимой на суше первичной биологической продукции, то есть порядка 10 млрд. тонн в год. Фактически, благодаря использованию пашни, пастбищ и лесов, человек поглощает сельскохозяйственные и лесные продукты общей массой 31 млрд. т. Кроме того, вследствие деятельности человека, современная первичная продуктивность меньше исходной на 27 млрд. т вследствие: а) деградации естественных ландшафтов и б) превращения естественных экосистем в антропогенные. Тогда общее количество потребляемой и разрушаемой человеком биомассы суши равно 58 млрд. т в год, или почти 40% первичной биологической продукции суши. Эти величины, полученные в 1986 г. П.Витусеком с соавторами (США), стали широко известны в мире среди специалистов как еще один показатель глобального экологического кризиса. Менее известно, что подобные результаты получены В.Г.Горшковым в России еще в 1980 г.
Ясно, что потребление первичной биологической продукции человеком превосходит все мыслимые пределы уже сейчас. При дальнейшем росте населения мира его потребности можно будет удовлетворять только за счет потребностей других живых организмов, а это неизбежно, рано или поздно, приведет к катастрофической деградации биосферы и, следовательно, и экосферы в целом. В проблемах деградации биосферы есть два наиболее серьезных аспекта: во- первых, как мы только что видели, чрезмерное, не соответствующее установленному природой уровню антропогенное поглощение и разрушение возобновимых биологических ресурсов и, во-вторых, снижение роли биосферы в стабилизации состояния экосферы. Обе проблемы чрезвычайно серьезны, но, вероятно, вторая проблема более важна, потому что она затрагивает основные, глубинные, системные процессы функционирования экосферы. Можно считать, что величина антропогенной доли поглощения и разрушения первичной биологической продукции суши - важнейший геоэкологический индекс чрезвычайно неблагоприятного, кризисного состояния экосферы.
