В условиях господства представлении о постоянстве, неизменности видов Дарвину важно было показать, за счет чего образуется их многообразие. Поэтому в первую очередь он подробно обосновывает положение об изменчивости живых существ. Первый раздел книги “Происхождение видов” посвящен анализу именно этой проблемы. Дарвин обращает внимание на большое разнообразие сортов растений и пород животных, предками которых является один вид или ограниченное количество диких видов.
Под определенной (групповой) изменчивостью Дарвин понимал сходное изменение всех особей потомства в одном направлении вследствие влияния определенных условий (изменение роста при изменении количества и качества пищи, толщины кожи и густоты шерстного покрова от изменения климата и пр.); под неопределенной (индивидуальной) изменчивостью - появление разнообразных незначительных отличий у особей одного и того же сорта, породы, вида, которыми, существуя в сходных условиях, одна особь отличается от других (потомки одной пары животных не бывают совершенно подобными, хотя и развиваются в сходных условиях). Такая изменчивость является следствием неопределенного влияния условий существования на каждый отдельный индивид. Значительное разнообразие особей вследствие индивидуальной изменчивости является важным материалом для эволюционного процесса. Отмечая, что индивидуальная изменчивость, как правило, приводит к незначительным изменениям, Дарвин не исключает возможности появления и резких отклонений.
Дарвин понимал организм как целостную систему, отдельные части которой тесно связаны между собой. Поэтому изменение структуры или функции одной части нередко обусловливает также изменение другой или других. Компенсационная изменчивость состоит в том, что развитие одних органовили функций часто является причиной угнетения других, то есть наблюдается обратная корреляция, например, между молочностью и мясистостью скота.
Вторым важным фактором эволюции является наследственность, т.е способность всех организмов передавать особенности строения, функции, развития своему потомству. Эта особенность была хорошо известна. На способность организмов воспроизводить себе подобных всегда обращали внимание практики, селекционеры и за хороших животных платили большие суммы. Дарвин подробно проанализировал значение наследственности в эволюционном процессе. Он обратил внимание на случаи одномастности гибридов первого поколения и расщепления признаков во втором поколении, ему была известна наследственность, связанная с полом, гибридные атавизмы и ряд других явлений наследственности.
Искусственный отбор.
Под искусственным отбором понимают осуществляем ую человеком систему мероприятий по усовершенствованию существующих и созданию новых пород животных и сортов' растений с полезными в хозяйственном отношении наследственными признаками.
Творческая функция искусственного отбора базируется на совокупном взаимодействии в ряде поколений изменчивости, наследственности, подбора, направленного выращивания, преимущественного размножения особей с полезными признаками и выбраковки нежелательных индивидов. Благодаря этому из поколения в поколение усиливается развитие полезных признаков, а вследствие коррелятивной изменчивости происходит перестройка всего организма. Искусственный отбор приводит к дивергенции - расхождению признаков у пород и сортов, образованию большого их разнообразия.
При анализе искусственного отбора и процесса формообразования Дарвин подчеркивает, что важным условием успеха является преимущественное размножение одних особей или групп особей, что приводит к увеличению числа таких индивидов, усиленное развитие их признаков в последующих поколениях и устранение от размножения других особей или групп особей.
Дарвин выделил две формы искусственного отбора - методический и бессознательный. Методический отбор - целеустремленное выведение породы или сорта. Селекционер ставит цель, определяет направление работы, фиксирует внимание на тех желательных чертах, которые должны быть характерными для породы, сорта. Он использует естественную изменчивость организмов, проводит подбор пар для спаривания, обеспечивает максимальное развитие и закрепление желаемых признаков в каждом последующем поколении, постепенно приближается к цели и достигает ее.
Самой давней формой и скусственного отбора был бессознательный отбор. При бессознательном отборе человек не ставит цель создать новую породу, сорт, а лишь оставляет на племя и преимущественно размножает лучшие особи. Благодаря такому дифференцированному подходу в ряде поколений постепенно усиливаются определенные признаки размножаемых особей, что в конце концов, хотя и медленно, приводит к образованию новых пород, сортов. Следовательно, в этом случае человек не стремится вывести новую породу, сорт, но, используя естественную изменчивость и наследственность, посредством размножения одних особей и выбраковки других медленно изменяет организмы.
Дарвин подчеркивает особ ую важность бессознательного отбора с теоретической точки зрения, потому что эта форма отбора проливает свет и на процесс видообразования. Его можно рассматривать как мостик между искусственным и естественным отбором.
Борьба за существование.
Дарвин обратил внимание на чрез вычайно сложные взаимоотношения между организмом и окружающей средой, на разные формы зависимости растений и животных от условий жизни, на их приспособление к неблагоприятным условиям. Такие сложные и разнообразные, многогранные формы зависимости организмов от условий окружающей среды и от других живых существ он назвал борьбой за существование, или борьбой за жизнь. Дарвин сознавал, что этот термин неудачен, и предупреждал, что использует его в широком метафорическом понимании, а не буквально.
Отношения организмов и видов с физическими условиями жизни, абиотической средой возникают в зависимости от климатических и почвенных условий, температуры, влажности, освещенности и других факторов, которые влияют на жизнедеятельность организмов. В процессе эволюции у видов животных и растений вырабатывается ряд приспособлений к неблагоприятным условиям. Но относительность этих приспособлений, а также постепенные изменения окружающей среды требуют постоянного усовершенствования адаптации к абиотическим условиям жизни. С другой стороны, живые существа также влияют на неживую природу, изменяя ее.
Межвидовые взаимоотношения чрезвычайно разнообразны и довольно сложны. Важное значение имеют отношения, которые формируются на базе пищевых (трофических) связей, а также отношения, которые возникают между разными видами в борьбе за места обитания. Крайним выражением межвидовых взаимоотношений является межвидовая борьба, когда одна форма вытесняет другую или ограничивает ее численность на определенной территории.
Внутривидовые взаимосвязи также довольно сложны (взаимоотношения между особями разного пола, между родительскими и дочерними формами, между особями одного и того же поколения в процессе индивидуального развития, отношения в стаде, стае и т. д.). Они имеют важнее значение для воспроизведения вида и поддержания его численности, обеспечения смены поколений. При значительном увеличении численности особей вида и ограничении условий для их существования между отдельными индивидами возникает острое взаимодействие, которое приводит к гибели части или всех особей либо устранению их от размножения.
Необходимо отметить, что три названные основные формы борьбы за существование в природе осуществляются не изолированно - они тесно переплетаются между собой, благодаря чему взаимосвязи индивидов, групп особей и видов бывают многогранными и довольно сложными.
Естественный отбор.
С борьбой за существование, жиз ненным состязанием и зависимостью организмов от среды, условий существования связан и естественный отбор. Учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира является центральной частью теории эволюции Дарвина.
Дарвин дает такое определение естественного отбора: “Сохранение полезных индивидуальных различий или изменений уничтожение вредных я назвал естественным отбором, или переживанием наиболее приспособленных”. Он предупреждает, что отбор видов следует понимать как метафору,как факт выживания, а не как сознательный выбор.
Итак, под естественным отбором понимают осуществляемый в природе процесс сохранения и преимущественного размножения в ряде поколений организмов и групп организмов, имеющих полезные для их жизни и развития адаптивные признаки, которые возникли вследствие разнонаправленной индивидуальной изменчивости. Противоположный процесс - вымирание неприспособленных - называют элиминацией.
Вследствие жизненного состязания в природе происходит постоянная избирательная элиминация одних особей и преимущественное выживание и размножение индивидов и групп особей, которые, изменяясь, приобрели полезные особенности. Вследствие скрещивания происходит сочетание признаков одной формы с признаками другой. Так из поколения в поколение накапливаются незначительные полезные наследственные изменения и их комбинации, которые со временем становятся характерными признаками популяции, разновидности, вида. Отбор постоянно воздействует на весь организм, на все его внешние и внутренние органы, на их структуру и функцию. Этот довольно тонкий и точный механизм постепенно накапливает новое, перестраивает, приспосабливает, шлифует организмы.
Естественный отбор - процесс исторический. Его действие проявляется через много поколений, когда малозаметные индивидуальные изменения суммируются, комбинируются и становятся характерными адаптивными признаками групп организмов (популяции, вида и т.п.)
Синтетическая теория эволюции (СТЭ)
Синтетическая теория эволюции (СТЭ) - современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие.