...Происхождение эукариотных клеток мыслится как частный случай общего феномена — эволюции микробных ассоциаций.
Л. Маргелис
Поведение представляет собой наиболее важный эволюционный определяющий фактор, особенно при возникновении новых тенденций.
Э. Майр
Появление эукариот
Ранее мы обсуждали вопросы развития биотического круговорота на основе прокариот. Оказалось, что главные достижения в совершенствовании обеих ветвей цикла как синтетической, так и деструктивной связаны с улучшением энергетики, повышением энергетической эффективности работы клеток. Можно сказать, что на этих этапах развития круговорота на энергетику работала биохимия и, по-видимому, практически «выдохлась» в своих возможностях, совершив все, что могла.
Различие в структурах прокариотных клеток и гораздо более сложно организованных эукариотных так велико, что считается одним из самых больших разрывов, скачков в эволюции. Случайный переход прокариотной клетки в эукариотную на основе накопления малых мутаций под действием отбора — менее вероятное событие, чем возникновение первичных протоклеток.
Если говорить о дивергентной эволюции, случайном расхождении признаков, то без привлечения представлений о целесообразности возникновения сложной эукариотной клетки обойтись нельзя. Приходится поневоле прибегать к телеологическим концепциям, типа «стремления к самосовершенствованию структур», самоусложнению и саморазвитию, от которых остается только небольшой шаг до скрытого витализма. Пожалуй, единственным направлением, твердо стоящим на материалистических позициях, является концепция последовательных эндосимбиозов, по которой эукариотные клетки есть комплексы прокариотных. Тогда эволюцию эукариот можно рассматривать как естественное продолжение эволюции прокариот, объединенных в ассоциации в эукариотной клетке.
Учет энергетического подхода позволяет снять всякий налет телеологичности с этого крупнейшего шага эволюции жизни на нашей планете. Рассматривая последовательные этапы симбиогенного развития, особое внимание мы будем обращать на два обстоятельства, очень важных с точки зрения энергетического подхода. Во-первых, в соответствии с ЭПЭР — расширение ареалов и увеличение потока энергии через биосистемы. Во-вторых, в соответствии с ЭПИР — улучшение качества функционирования биосистем: выполнение той же энергетической функции или увеличение потока энергии с помощью все меньшего количества вещества, которого всегда не хватает. Это связано: а) с замедлением размножения; б) с утратой ненужных структур; в) с организацией дополнительных циклов вещества. Итак, перейдем к рассмотрению последовательных эндосимбиозов.
1. Симбиоз первый — образование дигеномной структуры. В соответствии с принципом постепенности наиболее вероятно, что первая эукариотная клетка была гетеротрофной по своей функции в круговороте. (Хорошая аналогия с возникновением первых прокариот!) Для ее происхождения достаточно сожительства только двух типов клеток: малых прокариотных клеток, выполняющих энергетические функции и превратившихся в современных митохондрий, и большой клетки, анаэробной клетки хозяина типа современных ацидотолерантных термоплазм или микоплазм [Маргелис, 1983]. Возможно, что ближайший родственник протоэукариотной клетки — это ныне живущая крупная анаэробная амеба. Естественно, что симбиоз был выгоден обоим партнерам. Хозяйская клетка, создавая удобную среду обитания малых клеток, тем самым способствовала их сохранению и развитию, а малые клетки давали энергию (прежде всего в виде АТФ) для активного существования хозяина. С точки зрения интенсификации функции и сохранения структуры союз оказался «счастливым», по выражению Л. Маргелис [1983, с. 201]. Дальнейшее развитие симбионтов шло по пути коэволюции. И одним из существенных направлений этой совместной эволюции было избавление от избыточных структур, утрата ненужного дублирования. «Общая тенденция,— пишет Л. Маргелис,— состоит в том, что любой важный метаболит или фермент, необходимый как хозяину, так и симбионту и синтезируемый вначале обоими, будет со временем поставляться только одним из партнеров, обычно хозяином» [Там же, с. 186]. По мере развития симбиоза все больше метаболических функций «передоверяется» ядру клетки хозяина. Снижение доли сателлитной ДНК, или редукция генома органеллы, может даже считаться мерой совместного прогрессивного развития. Утрата автономии, таким образом, явно прогрессивна. Например, доля ДНК митохондрий у большинства эукариот по отношению к ядерной ДНК составляет лишь около 5%, то же может быть и для ДНК хлоропластов.
Одним из самых серьезных доводов против симбиотической теории считалось отсутствие фагоцитоза или пиноцитоза в мире прокариот. Полагалось несомненным, что внутрь прокариотной клетки не может проникнуть другая клетка. И вот в последние десятилетия были обнаружены бактерии рода бделловибрио, которые являются облигатными хищниками, питающимися другими бактериями! Причем оказалось, что они широко распространены в микробном мире и играют заметную роль в биосфере — выполняют задачи санитаров, разрушая микробные клетки в загрязненных водоемах. Переход от антагонизма к сосуществованию более «мирного» типа — вещь, часто встречающаяся и хорошо изученная.
Вполне возможно, что симбиотические отношения возникали в эволюции неоднократно. Симбиоз мог распадаться, особенно на ранних этапах сосуществования организмов, если отдельное развитие было более эффективным. Но союз митохондрий и нуклеоцитоплазмы оказался не только счастливым, но н «вечным». Особо подчеркнем его энергетические преимущества для обеих сторон. Анаэробная нуклеоцитоплазма была наименее специализированным и более крупным предшественником. Но для защиты ею ДНК от высокой температуры и кислотности у нее имелись белки особого класса — гистоны. Анаэробный хозяин мог использовать только экзогенные сахара, гликолитическим путем расщепляя их до трехуглеродных соединений и получая только две богатые энергией молекулы АТФ из каждой молекулы сахара. Эти трехуглеродные «отходы» стали пищей для митохондрий, которые способны расщеплять их до углекислоты и воды, получая гораздо больше энергии через цикл трикарбоновых кислот и систему транспорта электронов (по 18 молекул АТФ из каждого трехуглеродного фрагмента). Общий итог кооперации — 38 энергетических единиц на единицу субстрата (38=18·2+2) — оказался баснословно выигрышным. Такова энергетическая формула «счастья». Поэтому для хозяйской клетки было выгодно оберегать приобретенные фабрики энергии, давать им возможность эффективно трудиться, избавляя их от дополнительных функций.
2. Симбиоз второй — образование тригеномной структуры (наиболее спорный аспект последовательных симбиозов). По-видимому, он имел место после первого симбиоза крупной анаэробной амебоидной клетки с мелкими аэробными, т. е. с протомитохондриями. Второй акт симбиоза заключался в объединении такого митохондриально-цитоплазменного комплекса со спирохетами или спироплазмами, которые прикреплялись к этому комплексу для питания. Спирохеты обладали микротрубочками, которые в результате совместной эволюции составили основу структур клетки хозяина, появился митоз.
Многое в этой гипотезе спорно и многое не доказано, но привлекает в ней опять же полное отсутствие телеологичности. Мы не будем разбирать более подробно схемы развития этого типа симбиоза. Подчеркнем некоторые важные аспекты с позиций энергетического подхода. Во-первых, приобретение подвижности в результате этого симбиоза, способности к быстрому перемещению оказалось очень эффективным для поиска пищи и проникновения в новые места обитания, что соответствует ЭПЭР.
Во-вторых, что более существенно, мы уже говорили об энергетическом преимуществе первого симбиоза. Клетки, его осуществившие, получили возможность укрупниться, стать больше по размерам, чем каждый прокариотныи партнер, т. е. «улучшить» отношение поверхность — объем, и, в частности, резко повысить компартментализацию структуры. Это привело к возможности разделения функций, т. е. к повышению специализации. Но возрастание размеров клеток и разнообразие их компонентов потребовало и большего количества кодировавших их нуклеиновых кислот, особенно ДНК. Поэтому и понадобились эффективные механизмы равного распределения ее между дочерними клетками. Наиболее экономичной по веществу и энергетике оказывается стратегия выработки контролирующих деление клетки систем, и, таким образом, очевидно возрастание роли информационных систем на этом этапе.
3. Симбиоз третий — это очередной этап в серии последовательных симбиозов, в результате которого в клетке развился тетрагеном. Приобретение способности к фотосинтезу произошло в результате объединения сформировавшейся в двух первых симбиозах эукариотной клетки и фотосинтезирующих прокариотных клеток. Формула эукариот-фотосинтетиков проста: эукариот + фотосинтезирующая прокариота = водоросль или растение [Маргелис, 1983].
Улучшение энергетики, вернее, приобретение новой функции чисто энергетического плана — фотосинтеза в результате такого объединения совершенно очевидно.
4. Симбиоз четвертый, пятый и т. д.— образование полигеномпых организмов. К настоящему времени все яснее, что симбиозы имеют гораздо большее значение в эволюции, чем это было принято считать. Симбиоз, по утверждению Л. Маргелис, как объединение и слияние различных особей может рассматриваться в качестве одной из форм парасексуальности — объединения и слияния отдельных особей. Он не менее, а может быть, и более важен для эволюции, чем половой процесс. У организмов, возникших путем слияния двух особей (или их клеток) в результате полового процесса, родители имеют очень близких предков; а при симбиозе предки гораздо более отдалены. И самое главное — они могут выполнять несхожие, дополняющие друг друга функции. Очень существенно, что стабильные симбиотические ассоциации обладают приспособленностью большей, чем каждый партнер в отдельности. Это означает, что симбионты могут оставлять больше потомства при совместном, чем при раздельном, развитии и естественный отбор действует на их гены как на единый геном. Функциональная гибкость симбиоза заключается в том, что взаимодействие партнеров не является абсолютно жестким, если оно не столь выгодно, оно может регулироваться соотношением доли партнеров, вплоть до полного распада ассоциации. Особенно часто это возможно, если союз «молод» по времени и путь совместной эволюции был недолгим. Это хорошо видно на примере симбиозов последующих номеров, типа союзов эукариот с эукариотами. Кроме того, разделение функций может быть столь полезным и выгодным, что основу ассоциации может составлять обмен информацией, а не веществом.
В целом широко распространены и поддерживаются симбиозы, связанные с освоением новых источников пищи и энергии, недоступных ранее организму хозяина. Хорошо известны симбиотические микроорганизмы, культивируемые высшими животными, например жвачными или термитами. Это дает возможность использовать клетчатку как источник органического углерода. Симбиозы получаются уже пятого, шестого и последующих уровней кооперации. Используются симбионты и для информационных целей: так, светящиеся бактерии в определенных органах водных хищников хорошо выполняют функцию фонарей, освещающих возможные источники пищи.
Симбиотические ассоциации, перенос генов и удержание чужеродных органелл открывают колоссальные возможности для эволюции и для развития биотического круговорота как в глобальном биосферном варианте, так и в локальных экосистемах, осуществляющих местные круговороты вещества под влиянием потока солнечной энергии. В широком смысле слова можно утверждать, что весь круговорот в целом является (на каждый момент его существования) симбиозом видов, его осуществляющих. Взаимозависимость видов при их коэволюции возрастает. Достаточно напомнить, что человек и некоторые животные не способны синтезировать ряд витаминов и даже более существенных компонентов питания — незаменимых аминокислот. Как мы обсуждали в предыдущих главах, с точки зрения энергетической гораздо более выгодно не синтезировать эти аминокислоты самим хищникам, а «передоверить» это дело жертвам, способным к более быстрому биосинтезу.
