«„Wheels within wheels within wheels”— циклы, включающие циклы, которые, в свою очередь, включают циклы,— так определяется биологический процесс в целом»,— пишут в книге «Наука о живом» известные биологи П. и Дж. Медавары [М., 1983]. Мы начнем описание этих циклов с самого основного — энергодающего.
Представим простую схему протонного (электронного) цикла (рис. 6). С помощью белков клетка способна использовать энергию света, перенося водородные ионы и, соответственно, электроны через мембрану. Таким способом создается разность потенциалов, электрохимический градиент. А он и будет движущей силой процесса, в данном случае химического. Его величина, порядка 0,25 В, вполне достаточна, чтобы компенсировать потери энергии при синтезе АТФ из АДФ. На каждую синтезированную молекулу АТФ, этой энергетической валюты, «расходуется» два Н+, т. е. два протона обратно возвращаются через мембрану. Так работает цикл. Энергетические ресурсы клетки могут быть разнообразными для авто- и гетеротрофов, в последнее время много работают с бактериородопсином как источником электрохимического потенциала. Этот светочувствительный белок наряду с широко известным хлорофиллом также можно назвать генератором электрического тока. У эукариотных гетеротрофных клеток энергодающим источником является глюкоза, а образование АТФ связано с мембранами митохондрий. Последние образно называют «электростанциями клетки». Теперь, в связи с пониманием протонного цикла, оказалось, что это вовсе не метафора. А в целом, по энергетике, автотрофную клетку можно назвать «фотоэлектрическим элементом», а гетеротрофную—«электрохимическим элементом» на основе циклов.
Рис. 6. Схема энергодающего протонного цикла.
Одной из главных особенностей живого является наличие специфических белковых катализаторов — ферментов. Работа этих катализаторов также циклична. Существовал специальный термин—«число оборота» фермента, т. е. сколько молекул субстрата «перерабатывает» одна молекула фермента в единицу времени. (Теперь эту характеристику называют молекулярной активностью). И этот показатель может быть очень большим, достигая, например, тысячи или даже миллиона в минуту. Миллион операций в минуту! — Такова «скорострельность» фермента, так работает эта сложная машина, циклически меняющая свою пространственную конформацию с огромной скоростью.
Основа деятельности зеленых растений — фотосинтез, и осуществляется он наверху, в листьях, содержащих хлорофилл. Газообмен с окружающей средой при фотосинтезе и дыхании растения осуществляется через межклеточные пространства — устьица, величина которых может регулироваться. А необходимая для фотосинтеза вода подается по специальной транспортной системе, которая называется ксилемой. Иногда эту систему тонких трубочек называют водопроводной. В воде растворены минеральные соли, необходимые для многочисленных биосинтезов всей органики растения. Все это поступает из корней под влиянием корневого давления и транспирации воды в листьях. Но корни тоже «хотят жить», а они гетеротрофны, и вот по другой системе трубочек — флоэме к ним устремляется источник энергии — образовавшийся в листьях сахар. Движущая физико-химическая природа этого потока, иногда очень быстрого (до 10 м/ч), не совсем ясна. Ксилема и флоэма и образуют циркуляционную систему растения, по которой проходит огромное количество вещества. Например, на фотосинтез используется 1–2% поступающей от корней воды, а остальное количество, в 50—100 раз больше, уходит при транспирации. Прямо или косвенно, через атмосферные процессы (осадки, конденсация, потоки) эта вода опять возвращается к корням. Так замыкается ее цикл.
Более совершенная и более замкнутая циркуляционная система имеется у животных, особенно у высших, включая человека. Здесь работают настоящие насосы, перекачивающие энергетическое топливо, кислород, питательные элементы и выводящие отходы метаболизма. Главным носителем является кровь. В легких она обогащается кислородом, который запасает в эритроцитах (дискообразных форменных элементах) и выделяет CO2 как результат окисления глюкозы в энергодающих процессах. В кишечнике она получает питательные вещества, образующиеся в результате метаболического усвоения, «переваривания» пищи. Самый главный мотор организма животного — это его сердце. Выталкивая через артерии обогащенную кислородом и питанием кровь, оно через систему ветвлений и капилляров доводит ее до каждой работающей клетки, где путем диффузии происходит обмен принесенных веществ на метаболические отходы. Венозная кровь, замыкающая цикл, прокачивается через выделительные системы, где освобождается от метаболитов и вновь приходит по малому кругу к легким. Удивительна работа сердца как насоса. За минуту у человека, находящегося в состоянии покоя, оно перекачивает около 5 л крови, а за час это составит уже по весу примерно 4–5 весов взрослого человека. За 70 лет жизни сердце человека в среднем перекачивает свыше 150 млн л крови, что более чем в 2 млн раз превышает вес человека. Такова работа этой циркуляционной системы, обеспечивающей жизнь организма.
Рассмотрим работу планетарного биотического круговорота. Очень конкретно и точно выразил свою точку зрения на «энергетический цикл жизни» один из выдающихся биохимиков нашего времени А. Сент-Дьёрдьи [1964, с. 30]: «Электроны сначала поднимаются на более высокий энергетический уровень фотонами (квантами света), а затем в живых системах падают на свой основной уровень, отдавая при этом свою избыточную энергию, которая приводит в действие машину жизни».
Рис. 7. Схема основного энергодающего цикла в биотическом круговороте. Параллельные стрелки показывают поток энергии Солнца.
Поток возбужденных, богатых энергией электронов, или электронный каскад, можно уподобить ряду водопадов: каждый водопад приводит в движение циклы вещества, вращает «турбины» ферментативных реакций, в ходе которых энергия электронов связывается в биологически полезной форме — в виде энергии макроэргических соединений, например всем известного аденозинтрифосфата, или АТФ, которую часто называют «энергетической валютой жизни».
И в данном случае, как и при описании других типов круговоротов, очевидна необходимость циклов вещества для длительного использования «вечного» потока энергии от Солнца.
Основой для расчета циклов главных элементов, прежде всего углерода, кислорода и водорода, составляющих 9/10 массы всех живых тел, может служить уравнение реакции фотосинтеза (или дыхания), представленное на рис.7. Для прямого протекания этой главной для жизни реакции необходима энергия солнечного света (Q=120 ккал/моль), а обратная реакция — дыхание, связанная с потреблением глюкозы, осуществляется за счет использования энергии, запасенной в углеводах.
Для замыкания круговорота достаточно иметь всего два звена: фотосинтезирующее, автотрофное, которое производит органические соединения (растения суши и водоросли), и звено потребителей этой энергии, гетеротрофное (бактерии). Работа бактерий сопровождается освобождением элементов неорганического питания для последующего использования автотрофным звеном и т. д. (рис. 8).
Рис. 8. Схема биотического круговорота и потоков энергии через основные звенья упрощенной экосистемы.
Сплошные линии — потоки вещества; штриховые — передача энергии; стрелки, отходящие от круга, указывают потери энергии в каждом звене, т. е. отток энергии в космос.
Итак, растения-продуценты, фиксирующие и аккумулирующие солнечную энергию в своей биомассе, могут как потребляться травоядными животными, так и, отмирая, перерабатываться бактериями и грибами в запас неорганических биогенных элементов в почве и воде. При этом, казалось бы, что травоядные (хищники 1-го рода) создают новую биомассу. Но надо помнить, что для создания ее они расходуют примерно в 10 раз больше живого вещества с предыдущего уровня продуцентов. Соответственно и теряется энергия. Следующий трофический уровень — плотоядные (хищники 2-го рода), потребляя травоядных, также рассеивают энергию, но они уже могут использовать до 30% от потребленной энергии. Трофических уровней потребителей может быть несколько, обычно не более 4–6, из-за потерь энергии на каждом из них. Кстати, о человеке, с этой точки зрения, можно говорить как о хищнике 1-го, 2-го и последующих родов.
В конечном счете все органические молекулы расщепляются до неорганических соединений, пополняя запас биогенных элементов, но они опять расходуются на синтез фитомассы, самой большой массы органики на нашей планете.
Поскольку молекулы воды и углекислого газа находятся на низких энергетических уровнях, можно сказать, что цикл превращений идет от H2O до H2O через скачок с помощью квантов света до «горячих» протонов и электронов, или от CO2 до CO2 через образование энергетически богатых связей углерода, прежде всего глюкозы.
Общие показатели, определяющие масштабы и энергоемкость биотического круговорота на нашей планете, характеризуются следующими величинами [Ковда, 1975]: биомасса всех живых существ — 2,42·1012 т (по сухому весу), из них менее 1% приходится на долю мирового океана; первичная продукция (по сухому веществу) — 2,32·1011 т/год, из них 1,72·1011 т/год — продукция континентов; 0,6·1011 т/год — продукция Мирового океана. Из всей приходящей на поверхность Земли солнечной энергии на фотосинтез расходуется менее 0,1% (на суше несколько выше 0,1%, на поверхности Мирового океана примерно 0,04% из-за низкопродуктивных центральных частей, соответствующих пустыням суши).
Согласно А. А. Ничипоровичу [1967], годовая продукция фотосинтеза на Земле оценивается в 46·109 т органического углерода. По уравнению реакции фотосинтеза для производства этого количества углерода требуется, чтобы 170·109 т углекислоты связывались с 68·109 т воды, в результате чего усваиваются 44·1016 ккал ФАР и образуются 123·109 т кислорода и 115·109 т сухого органического вещества.
Не будем останавливаться на видовом разнообразии организмов (насчитывают около 2 млн видов растений и животных, не говоря уже о бактериях, среди которых известна едва ли не десятая часть видов). Отметим, что весь этот калейдоскоп, составляющий живую оболочку планеты — биосферу, занимает всю тропосферу и нижнюю часть стратосферы (до озонового экрана, примерно 30–40 км), а снизу ограничен отложениями на дне океанов и глубиной проникновения подземных вод вместе с микроорганизмами (до глубины порядка 10 км).
Скорость оборота всего живого вещества достигает примерно 10% в год, этот же показатель характерен и для продуцентов, точнее, зеленых растений суши, составляющих более 99% общей биомассы. Для деструкторов, едва ли достигающих 1 % от общей биомассы планеты и вынужденных перерабатывать всю массу органического вещества (в 10 раз превышающую их собственный вес), скорости оборота соответственно во много раз выше.
Рис. 9. Зависимость максимальной продуктивности от радиационного баланса для территории СССР.
Максимальная продуктивность растительного покрова определяется радиационным балансом (рис. 9). Естественно, что для более точного описания характеристик круговорота, в особенности его продуктивности и интенсивности, необходимо учитывать и конкретные условия развития экосистем данной зоны, и условия обеспеченности водой, и результирующие температуры, но для нас с вами в данном случае важно подчеркнуть, что условие обеспечения потоком энергии является первичным и наиважнейшим.
Давая краткий обзор характеристик глобального биотического круговорота, еще раз выделим общепланетарное значение живого вещества, которому придавал огромное значение В. И. Вернадский. Проиллюстрировать это можно с помощью несложных расчетов. По сухому веществу наличная биомасса Земли, имея вес 2,42·1012 т, составляет лишь 0,00001 % от веса земной коры (2·1019). Однако принимая 10 лет за период ее обновления и полагая, что продукция по объему мало изменилась за последний миллиард лет, можно получить суммарную величину массы вещества, использованного жизнью: 2,0·1012 × 10-1 × 1·109 т = 2·1020 т. А это уже в 10 раз превышает вес коры Земли. Мы можем утверждать, что атомы, составляющие наши тела, побывали и в древних бактериях, и в динозаврах, и в мамонтах. Положение о ведущей роли живого вещества в биосфере предложено назвать законом Вернадского. В одной из наиболее полных формулировок он гласит: «Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же она протекает в среде, геохимические особенности которой (кислород, углекислый газ, сероводород и т. д.) преимущественно обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время населяет данную биокосную систему, так и тем, которое действовало на Земле в течение всей геологической истории» [Перельман, 1977, с. 128].
Приведем некоторые показатели, характеризующие «экономию биосферы», или степень замыкания круговорота по одному из важнейших элементов — углероду за последний миллиард лет. Годичная продуктивность биосферы по углероду достигает 9·1010 т. За миллиард лет — 9·1019 т. Запасы мертвого органического вещества биогенного происхождения, выпавшего из круговорота в толщах осадочных пород, т. е. ушедших из цикла древних биосфер, составляют по различным оценкам от 4·1015 до 15·1015 т (в пересчете по углероду), за среднее можно принять цифру 9·1015 т. Отсюда можно оценить степень несовершенства круговорота как отношение потерянного углерода ко всему задействованному:
или в процентах: К = 0,01% (соответственно степень замкнутости определяется числом с четырьмя девятками — 99,99%). А это значит, что в среднем каждый атом углерода участвовал в цикле примерно десять тысяч (!) раз, прежде чем был потерян для жизни в захоронениях литосферы. Так удивительно экономна наша биосфера как единая функционирующая единица, так совершенен наш глобальный биотический круговорот. А ведь углерод не является основным лимитирующим биогенным элементом, поэтому цифры по азоту и фосфору должны быть еще более впечатляющими.
Более того, и те органические остатки, которые захоронены в седиментах литосферы, если говорить о геологическом времени, т. е. учитывать геохимические циклы, находятся там не вечно.
По образному выражению А. В. Лапо, автора интересной книги «Следы былых биосфер» [М., 1979, с. 111], консервация биогенных веществ в экосистемах — «явление сугубо временное, нечто вроде хранения багажа в автоматической камере на вокзале. Нормально жизнь забирает обратно свой багаж (то бить небиогенное вещество). Нужны какие-то исключительные обстоятельства, чтобы ячейка камеры осталась невскрытой, а багаж — замурованным в ней». Один из наиболее ярких примеров использования захоронений такого рода — это добыча полезных ископаемых человеком гораздо более высокими темпами, чем средние скорости их образования. Недаром так высока угроза быстрого истощения ископаемых ресурсов, а с ней и возможностей нашего «паразитирования» на несовершенствах и катастрофах былых биосфер.
Заканчивая рассмотрение особенностей жизни, мы можем еще раз подчеркнуть, что возмущающий поток энергии раскручивает циклы на всех уровнях организации живого вещества.
Тем самым жизнь не останавливается, не загоняется в тупик из-за нехватки вещества, а совершенствуется, ускоряя и умощняя свои циклы. «Хочешь жить — умей вертеться» — гласит лукавая пословица. Для оценки развития круговоротов (а не в приложении к одной популяции) она теряет большую часть метафоричности и довольно точно отражает одну из главных черт биотических циклов. Действительно, в физическом круговороте произошел отбор самого энергоемкого и подвижного носителя — молекулы воды. В биотическом круговороте и в структурах живого вещества она тоже играет одну из важнейших ролей.
Это удивительное вещество пронизывает всю биосферу. В атмосфере — это испарение и громадные переносы облаков по всей планете; в гидросфере — это аккумуляция тепла океаническими водами и глобальные течения; в литосфере — это теплоноситель отопительной системы, позволяющий выводить внутренние потоки тепла. И наконец, вода — основа всего живого. Все живое вещество состоит более чем на 2/3 из воды. Например, человек за свою жизнь в среднем прокачивает воды около 75 т (а это в тысячу раз больше его веса). А главное — вода участвует в энергодающих метаболических процессах, без которых жизнь невозможна.
Тесную взаимосвязь воды и жизни много раз отмечал В. И. Вернадский, говоря, что вода и жизнь генетически связаны, а известный немецкий физиолог прошлого века Эмиль Дюбуа-Реймон называл жизнь «одушевленной водой». Можно сделать некоторые выводы.
1. Поток энергии является источником движения в любой системе.
2. Под влиянием постоянной накачки энергией в любой ограниченной системе возникают циклические перемещения вещества вплоть до сложных динамических структур. Неравновесность является характерной чертой для систем с накачкой (а не с особым свойством жизни).
3. В системах с циклами имеет место отбор наиболее подвижного и энергоемкого носителя, примером которого на нашей планете может служить вода.
4. Ведущую роль в трансформации веществ на Земле играет биотический круговорот, составляющий основу жизни.
