Реакции аккумуляции солнечной энергии и окислительно-восстановительные реакции, – зародыш биотического круговорота биосферы.
Дальнейшее усложнение органических веществ приводит к появлению устойчивых комплексов макромолекул, обладающих информационными функциями – молекулярным узнаванием, катализом (появление специфических ферментов), способностью к самосборке и редупликации.
Образуются липопротеидные, нуклеопротеидные и другие макромолекулярные микросистемы типа мембранных образований, микросфер или коацерватных капель – предшественников протоклеток.
Биотическая эволюция – эволюция жизни, также включает 4 подэтапа.
1. Возникновение жизни (около 3,5 млрд лет назад).
Структуризация белков и нуклеиновых кислот с участием биомембран приводит к появлению первичных клеток, способных к делению.
Кодирующие редупликацию нуклеиновые кислоты становятся программами самовоспроизведения и биосинтеза – возникает биологическая информация.
Функция самовоспроизведения становится почвой для возникновения естественного отбора.
Появление клеток, различающихся по типу питания, – хемоавтотрофных и гетеротрофных – дает начало биотическому круговороту.
2. Появление фотоавтотрофных клеток, развитие фотосинтеза и биопродукция кислорода – постепенный переход к окислительной атмосфере.
Микробы природных вод ускоряют миграцию и концентрацию химических элементов, формируют солевой состав среды, возникает средообразующая функция биоты.
Появляются колониальные и многоклеточные формы, закладываются все царства живого.
Оксигенация атмосферы и возникновение озонового экрана делают возможным выход на сушу – сначала амфибиальных организмов, а затем и наземных растений и животных. Это приводит к дальнейшему усложнению и совершенствованию биотического круговорота. Возникают сложные экологические системы, содержащие все уровни трофической организации.
Достигается высокая степень замкнутости биотического круговорота.
Увеличение биологического многообразия и усложнение строения и функциональной организации живых существ и биосферы в целом.
Организмами заняты все экологические ниши на планете.
Происходит последовательная смена основных эволюционных форм всех крупных таксонов растений и животных.
Полностью сформировались средообразующая функция биосферы.
Преобразование среды деятельностью организмов оказывает обратное действие на биоту и уравновешивается ее средорегулирующей функцией.
4. Появление человека – лидера эволюции.
Возникновение и развитие человеческого общества, вовлечение в техногенез непропорционально больших (по мерам биосферы) потоков вещества и энергии нарушает замкнутость биотического круговорота.
Биосфера сталкивается с техносферой и превращается в экосферу.
Сокращение числа подсистем в биосфере приводит к дисбалансу синтеза и разложению органических веществ и невозможности поддержать эти процессы в скоррелированных биотой соотношениях.
Драматизм биосферной эволюции хорошо выражен в одной из последних статей Н.Н. Моисеева (1998). Он оценивал развитие биосферы как цепь катастроф с непредсказуемыми исходами. Одной из таких катастроф было уничтожение прокариотической биосферы и замена ее биосферой, в которой главенствуют эукариоты. Полная перестройка биосферы произошла и тогда, когда живое вещество вышло из океана. Гибель динозавров тоже следует отнести к числу подобных катастроф. Наконец, появление человека – это тоже катастрофа, внесшая в число механизмов развития биосферы разум, и опять с непредсказуемым исходом. В результате появления человека эволюция биосферы пошла по совершенно другому пути.
Лекция 5
Законы экологии
Законы природы – суровые, неумолимые силы, не знающие ни морали, ни приспособления
Карл Фогт
(1817-1895; Vogt K. – естествоиспытатель, философ, – Германия, Швейцария)
Все законы в экологии опираются на фундаментальные законы диалектики, естествознания, их можно рассматривать как их частные приложения и следствия.
Закон внутреннего динамического равновесия (ЗВДР) – основной закон функционирования Биосферы – вещество, энергия, динамические качества природных экосистем и их иерархии взаимосвязаны настолько, что любое изменение одного из этих показателей вызывает функционально-структурные количественные и качественные перемены, сохраняющие общую сумму вещественно-энергетических, информационных и динамических качеств систем, где эти изменения происходят.
Рассматриваемые далее «законы экологии» так или иначе отражают различные стороны закона внутреннего динамического равновесия.
1. Закон всеобщей связи вещей и явлений – принцип целостности
В живой природе всеобщность связей проявляется особенно ярко, потому что при материальном (физико-химическом) единстве жизни, живые системы имеют наиболее разнообразные, разветвленные и интенсивные превращения вещества, энергии и информации.
Они образуют сложные экологические цепи и сети взаимодействий (пищевые, материально-энергетические, информационные).
Глобальные потоки энергии и круговороты вещества, ветры, океанские течения, реки, трансконтинентальные и трансокеанические миграции птиц и рыб, переносы семян и спор, деятельность человека и влияние антропогенных факторов – все это делает биосферу единой коммуникативной системой.
Говоря словами известного американского эколога – популяризатора экологии Б. Коммонера («законы экологии Коммонера», 1974), первый закон экологии звучит как «все связано со всем», и означает, что возмущения в одной части сложной системы (например, в биосфере) неизбежно вызывают изменения в других ее частях, которые ведут к нейтрализации возмущения или при превышении его порога к еще большей деформации системы.
В биосфере природа и общество находятся в одной сети системных взаимодействий.
Функционирование больших систем («суперсистем») подчиняется закону больших чисел, законам сохранения и принципу Ле Шателье.
Закон больших чисел.
Закон больших чисел гласит, что совокупное действие множества случайных факторов приводит к результату, почти не зависящему от случая, т.е. имеющему системный характер.
Случайное, стохастическое поведение большого числа молекул в некотором объеме газа обусловливает определенную температуру и давление.
Сочетание большого числа случайных актов спроса и предложения формирует относительно постоянный товарооборот и ценообразование свободного рынка.
Взаимодействие множества организмов разных видов между собой и окружающей их средой осуществляется так, что сообщество и окружающая его среда (т.е. экологическая система) остаются пригодными для существования всех организмов, входящих в это сообщество.
Принцип Ле Шателье
Принцип Ле Шателье – при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в направлении, при котором эффект внешнего воздействия уменьшается (эмпирически выведен для условий химического равновесия).
Принцип Ле Шателье впоследствии стал применяться к поведению разных динамических систем:
- на биологическом уровне он реализуется в виде способности к авторегуляции и поддержанию гомеостаза, т.е. относительного постоянства важных параметров состояния организма или сообщества организмов;
- в масштабе биосферы осуществление этого принципа основано на глобальной биотической регуляции окружающей среды.
