Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды. Сопротивление среды сильнее всего действует на молодых особей, больше других страдающих от нападения хищников, болезней, недостатка воды и пищи или других неблагоприятных условий.
Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды (рисунок 10), поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия.
Различают периодические и непериодические колебания численности популяций. Первые совершаются в течение сезона или нескольких лет (4 года - периодический цикл плодоношения кедра, подъема численности лемминга, песца, полярной совы; через год плодоносят яблони на садовых участках) (рисунок 11), вторые - это вспышки массового размножения некоторых вредителей полезных растений, при нарушениях условий среды обитания (засухи, необычно холодные или теплые зимы, слишком дождливые сезоны вегетации), непредвиденные миграции в новые местообитания (рисунок 12). Периодические и непериодические колебания численности популяций под влиянием биотических и абиотических факторов среды, свойственные всем популяциям, имеПопуляции многих видов организмов способны к саморегуляции своей численности. Выделяют три механизма торможения роста численности популяций:
1. при возрастании плотности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;
2. при возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и смертность увеличивается;
3. при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.
При всем многообразии механизмов популяционного гомеостаза его функции можно сгруппировать в три категории (Шилов, 1997):
- поддержание пространственной структуры;
- поддержание генетической структуры;
- регуляция численности и плотности населения.
Механизмы поддержания пространственной структуры разнообразны. Наиболее важные из них следующие.
Территориальная агрессия - наиболее прямая форма территориальных взаимоотношений. Животные, кормящиеся на своем участке, проявляют агрессию при защите его от соседей. Птицы активно защищают территорию своего гнездования, грызуны охраняют друг от друга места своего пропитания, хищники заботятся об охране своих охотничьих участков.
Маркирование территории - относительно "мягкий" механизм гомеостаза, не связанный с агрессией. У птиц это выражается в акустической маркировке участков. Некоторые обитатели водной среды также прибегают к звуковым сигнализациям.
Экологическая стратегия популяции - это ее общая характеристика роста и размножения. Экологическая стратегия зависит также и от особенностей вида, и от условий среды. Экологические стратегии очень разнообразны. Однако среди этого многообразия можно выделить два крайних типа, которые называются r- стратегией и К-стратегией (рисунок 13).
r-стратегия - определяется отбором, направленным прежде всего на повышение скорости роста популяции и, следовательно, таких качеств, как высокая плодовитость, ранняя половозрелость, короткий жизненный цикл, способность быстро распространяться на новые местообитания и пережить неблагоприятное время в покоящейся стадии.
К-стратегия - направлена на повышение выживаемости в условиях уже стабилизировавшейся численности. Это отбор на конкурентоспособность, повышение защищенности от хищников и паразитов, повышение вероятности выживания каждого потомка.
r-Стратеги (эксплеренты) характеризуются низкой конкурентоспособностью, высокой плодовитостью, отсутствием заботы о потомстве, быстрым развитием и короткой продолжительностью жизни. r-Стратегов образно называют "шакалами", поскольку они способны за короткое время завоевывать освободившееся экологическое пространство.
