Предполагают, что наиболее древним является бесполое размножение, в частности, вегетативное размножение. Из последнего развилось размножение спорообразованием, несомненное преимущество которого заключается в том, что оно обеспечивает лучшие возможности для сохранения видов и особенно для расширения их ареалов (расселение).
Половое размножение является наиболее эффективным путем воспроизводства организмов, дающим возможность «перетасовки» и комбинирования генов. Предполагают, что оно развилось из бесполого, возникнув около 1 млрд лет назад, причем первые этапы в этом процессе были связаны с усложнением в развитии гамет. Примитивные гаметы характеризовались недостаточной морфологической дифференцировкой, в результате чего для многих организмов ведущей была изогамия (от греч. isos — равный, gamos — брак), когда половые клетки были подвижными изогаметами, еще не дифференцированными на мужские и женские формы. Изогамия встречается у ряда видов простейших.
В последующем получила развитие анизогамия (от греч. anisos — неравный, games — брак), характеризующаяся дифференцировкой гамет, различающихся между собой лишь по величине. Примером анизогамии является образование гамет также у ряда видов простейших. У этих организмов размеры гамет различны (макрогаметы и микрогаметы).
На более поздних этапах эволюции животных возникли резкие различия в подвижности, форме и размерах гамет, что особенно заметно в случае гамет млекопитающих. Следует добавить также, что у млекопитающих выработалась также способность продуцировать мужские гаметы в огромных количествах.
Биологическая роль полового размножения исключительно велика. Несомненно, что она имеет значительные преимущества по сравнении с вегетативным размножением и размножением споро-образованием. Еще К. А. Тимирязев (1843-1920) неоднократно обращал внимание на половое размножение как на выдающийся источник изменчивости организмов, поскольку в ходе мейоза имеет место рекомбинация генов, а при объединении гамет — образование новых сочетаний генов. Можно сказать, что в природе половое размножение является доминирующим по сравнению с другими формами размножения. У животных, размножающихся половым путем, репродуктивная способность сохраняется относительно долго. Так в случае человека способность к репродукции у женщин сохраняется в основном до 40-45 лет, а у мужчин — практически всю жизнь.
Поскольку для полового размножения требуются два родителя, то это вызывает определенные трудности во встрече партнеров. Однако в ходе эволюции у позвоночных в порядке компенсации выработался также ряд добавочных приспособлений, облегчающих перенос половых клеток самца в половые пути самки и создающих условия для развития оплодотворенной яйцеклетки. Эти приспособления в ходе эволюции развились из выделительной системы, что привело к формированию мочеполовой системы (см. раздел об эволюции половой и выделительной систем).
У многих организмов развилась независимая тенденция к прямому развитию и живорождению. Если прямое развитие отмечается уже у большинства безлегочных саламандр, у всех безногих и у значительной части бесхвостых амфибий, то живорождение у животных появляется, начиная с чешуйчатых рептилий. Появление живорождения обязано преимущественному выживанию на ранних этапах развития внутри материнского организма. Считают, что возникновение живорождения у позвоночных связано с экологическими условиями.
Например, у рептилий оно связано с адаптацией их к жизни в высоких широтах, у амфибий — с адаптацией к низким температурам, а у хрящевых рыб — с адаптацией к жизни в тропических широтах.
Диплоидное состояние сопровождается накоплением различных аллелей. Поэтому половое размножение имеет еще и то преимущество, что оно представляет организмам большую возможность изменчивости по сравнению с бесполым, а это имеет важнейшее значение в эволюции.
Явные репродуктивные преимущества имеет партеногенез, т. к. он продуцирует потомство лишь женского рода. Однако он редок. Для объяснения низкой частоты замещения партеногенезом полового размножения в естественных популяциях организмов используют две гипотезы. В соответствии с одной из гипотез (мутацион-но-аккумулятивной) пол является адаптивным приспособлением, поскольку он «очищает» геном от повторяющихся мутаций, тогда как по другой гипотезе (экологической) пол является адаптивным приспособлением в меняющихся условиях среды. Многие считают, что обе гипотезы справедливы.
У растений в связи с эволюционным развитием неподвижности в образе жизни возникла необходимость в выработке приспособлений, обеспечивающих объединение мужских и женских гамет. Эволюция водных растений привела к появлению подвижных мужских половых клеток. У семенных растений развились пыльца и пыльцевая трубка, а также семя, что способствовало исключительному распространению растений.
Половое размножение растений играет важную роль в их распространении.
Вопросы для обсуждения
1. Опишите бесполое размножение и назовите его формы.
2. Что вы понимаете под половым размножением организмов и какова его биологическая роль?
3. Опишите особенности полового процесса у одноклеточных и многоклеточных организмов.
4. Что такое гаметогенез?
б. Какова функция гамет каждого типа?
6. Какие вы знаете стадии в развитии гамет?
7. В чем заключаются сходства и различия между сперматогенезом и овогенезом?
8. Что такое мейоз и каково его биологическое значение?
9. Опишите фазы мейоза.
10. Влияет ли кроссинговер на результаты мейоза и как?
11. Опишите сущность оплодотворения.
12. В чем заключается разница между зигогенезом и партеногенезом?
13. Какова биологическая роль чередования поколений?
14. Что представляет собой половой диморфизм? Что вы понимаете под гермафродитизмом? Наблюдаются ли случаи гермафродитизма у человека и как часто?
16. Как вы представляете эволюцию способов размножения?
16. Что вы понимаете под ростом и развитием организмов? Какова связь между ростом и дифференциацией клеток?
17. В чем заключаются молекулярные основы дифференцировки клеток?
18. Сформулируйте понятие об онтогенезе и назовите периоды онтогенеза.
19. Каковы различия между прямым и непрямым развитием?
20. В чем заключается влияние оплодотворения на яйцеклетки?
21. На каком этапе реализации генетической информации осуществляется контроль действия генов?
22. Каким образом оплодотворенная яйцеклетка развивается в многоклеточную структуру?
23. Каким образом развивающиеся клетки и ткани становятся отличными одни от других в процессе развития?
24. Могут ли восстанавливаться утерянные или поврежденные части тела?
25. Какова связь в онтогенезе между старостью и продолжительностью жизни?
26. Сформулируйте и определите разницу между естественной (вероятной) и фактической продолжительностью жизни.
27. Какие вам известны теории старения организма?
28. Можно ли считать продолжительность жизни человека видовым призна-ком?
29. Какие факторы оказывают влияние на продолжительность жизни?
Литература
Гилберт С. Биология развития. М.: Мир. 1994. 235 стр.
Грин Н„ Стаут У., Тейлор Д. Биология. М.: Мир. 1996. 386 стр.
Нидон К., Летерман И., Шеффель П., Шайба Б. Растения и животные. М.: Мир. 1991. 260 стр.
Hunter R. Sex Determination, Differentiation and Intersexualiti in Placental Mammole. Cambridge University Press. 1955. 310 pp.
Раздел III
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОРГАНИЗМОВ
«...признание того,
что явление жизни невозможно
без наследственности, показывает,
что воспроизведение исторически созданных
форм жизни в ряду поколений составляет основу жизни,
обеспечивает прямую физическую связь
на протяжении всех ее этапов,
от первых организмов
до современных видов».
Н. П. ДУБИНИН,
Наследственность и изменчивость — это важнейшие свойства живого, которые не только отличают живое от неживого, но и определяют совместно с размножением бесконечное продолжение жизни, ее непрерывность на всех уровнях организации живого. Теоретическое значение учения о наследственности и изменчивости для биологии невозможно переоценить. Однако данные о наследственности и изменчивости имеют также и выдающееся практическое значение. Они составляют научную основу селекции растений и животных. По образному определению Н. И. Вавилова «...селекция представляет собой эволюцию, направляемую волей человека». Данные о наследственности и изменчивости лежат в основе наших представлений о нормальной и патологической наследственности человека и животных. Наконец, генетическая инженерия, созданная в недрах молекулярной генетики, составляет основу биотехнологии, которая, по образному выражению А. А. Баева, вступила в триумвират с механической и физической технологиями, составляющими становой хребет промышленности.
Глава IX
