Помимо катаболизма глюкозы, сопровождающегося образованием энергии в форме АТФ, существуют другие метаболитические пути «утилизации» глюкозы в клетках. Среди них важным является пентозофосфатный путь. Этот путь не продуцирует энергии при окислении глюкозы в тканях; главной целью его является синтез НАДФН+, который служит донором водородов и электронов в восстановительных реакциях синтеза.
Другая функция пентозофосфатного цикла заключается в том, что он поставляет пентозофосфаты для синтеза нуклеиновых кислот и многих коферментов.
Реакции пентозофосфатного окисления глюкозы протекают в цитоплазме клеток. Последовательность реакций цикла можно разделить на две фазы: окислительную и неокислительную. В реакциях первой фазы глюкозо-6-фосфат дегидрогенирутся и декарбоксилируется с образованием рибулозо-5фосфата. В ходе второй фазы рубулозо-5-фосфат превращается снова в глюкозо-6 фосфат.
Окисленная фаза.
Первая реакция – дегидрирование глюкозо-6-фосфата при участии фермента глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы и кофермента НАДФ+. Образовавшееся соединение 6-фосфоглюконо-d-лактон – соединение нестабильное и с большой скоростью гидролизуется либо спонтанно, либо с помощью 6-фосфоглюконолактоназы с образованием 6-фосфоглюконовой кислоты (6-фосфоглюконат) (рис 38).
Рис. 38. Пентозофосфатный путь окисления углеводов
Во второй – окислительной реакции, катализируемой 6-фосфоглюконатдегидрогеназой (декарбоксилирующей), 6-фосфоглюконат дегидрируется и декарбоксилируется. В результате образуется фосфорилированная кетопентоза – D-рибулозо-5-фосфат и еще 1 молекула НАДФН:
Под действием соответствующей эпимеразы из рибулозо-5фосфата может образовываться другая фосфопентоза – ксилозо-5-фосфат. Кроме того, рибулозо-5-фосфат под влиянием особой изомеразы легко превращается в рибозо-5-фосфат. Между этими формам пентозофосфатов устанавливается состояние подвижного равновесия:
Неокисленная фаза.
Основными реакциями неокисленной стадии пентозофосфатного цикла являются транскетолазная и транальдолазная. Эти реакции катализируют превращение изомерных пентозо-5-фосфатов:
Коферментом в транскетолазной реакции служит ТПФ (тиаминпирофосфат), играющий роль промежуточного переносчика гликоальдегидной группы от ксилулозо-5-фосфата к рибозо-5-фосфату. В результате образуется семиуглеродный моносахарид седогептулозо-7-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат.
Транскетолазная реакция в пентозофосфатном цикле встречается дважды, второй раз – при образовании фруктозо-6-фосфата и триозофосфата в результате взаимодействия второй молекулы ксилулозо-5-фосфата с эритрозо-4-фосфатом:
Фермент трансальдолаза катализирует перенос остатка диоксиацетона от седогептулозо-7-фосфата на глицеральдегид-3-фосфат:
Шесть молекул глюкозо-6фосфата, вступая в пентозофосфатный цикл, образуют 6 молекул рибулозо-5-фосфата и 6 молекул СО2, после чего из 6 молекул рибулозо-5-фосфата снова регенерируется 5 молекул глюкозо-6-фосфата.
Вопросы и задачи
1. Какой фермент участвует в расщеплении крахмала?
2. Как и где осуществляется синтез гликогена?
3. Назовите этапы окисления глюкозы.
4. Какой продукт образуется при анаэробном распаде глюкозы?
5. Назовите ферменты гликолиза.
6. Что такое цикл Кребса и какова его роль?
7. Как расположены переносчики в дыхательной цепи?
8. В чем сущность хемиосмотической теории Митчелла?
9. Будет ли протекать глюконеогенез, если в клетке цикл Кребса и цепь переноса электронов полностью ингибированы?
10. Каково значение пентозофосфатного пути?
Рекомендуемая литература
1. Биохимия. Краткий курс с упражнениями и задачами / Под ред. чл.-корр. РАН, проф. Е.С. Северина, проф. А.Я. Николаева. – М.: ГЭОТАР-МЕД, 2001. – 448 с.
2. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия: Учебник. - М.: Медицина, 1998. – 704 c
3. Филлипович Ю.Б. Основы биохимии: Учеб. для хим. и биол. спец. ун-тов и ин-тов.– М.: Изд-во «Агар», 1999. – 512 с.
4. Эллиот В. Биохимия и молекулярная биология / В. Эллиот, Д. Эллиот; Под ред. А.И. Арчакова, М.П. Кирпичникова, А.Е. Медведева, В.П. Скулачева. – Пер. с англ. О.В. Добрыниной, И.С. Севериной, Е.Д. Скоцеляс и др. – М.: МАИК «Наука / Интерпериодика», 2002. – 446 с.
ГЛАВА 12. ОБМЕН ЛИПИДОВ
