Переваривание и всасывание липидов

ЛИПИДЫ. СТРОЕНИЕ, КЛАССИФИКАЦИЯ, БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ.

Липиды – большая группа веществ, разнородных по составу, но объеденённых в одну группу по трём признакам:

1) гидрофобность

2) растворимы в органических растворителях

3) метаболизм в организме

Классификация.

Выделяют две большие группы липидов по их отношению к гидролизу:

1) омыляемые

2) неомыляемые

Омыляемые липиды – производные жирных кислот.

Простые Сложные

(воска, масла, жиры)

гликолипиды

R1 СН2 – О – СОR1

| | фосфолипиды

R – O – C СН – О – СОR2 цереброзиды ганглиозиды

|| | сульфатиды

O СН – О – СОR3

глицерофосфолипиды сфинголипиды

фосфотидилхолины плазмогены сфингомиелины церамиды

фосфотидилэтанол фосфотидилинозины

амины

фосфотидилсерины

Ненасыщенные липиды – производные изопрена.

Животного происхождения: Растительного происхождения:

Стероиды: каротиноиды (а, в)

Стерины (холестерин) Vit A, E, K.

Стериды (ненасыщенные жирные кислоты)

Краткое строение:

Все жирные кислоты можно разделить на три группы:

-насыщенные

-мононенасыщенные

-полиненасыщенные

В состав омыляемых липидов входят жирные кислоты с числом атомов от 4 до 28 (чаще 16 - 20), имеют неразветвлённую углеродную цепь и чётное число атомов.

Насыщенные жирные кислоты:

-пальмитиновая (С15Н31СООН)

-стеариновая (С17Н35СООН)

-арахидоновая (С19Н39СООН)

Мононенасыщенные (с одной двойной связью)

-олеиновая (С17Н33СООН)

-кротоновая (С3Н5СООН)

-пальмитиновая (С15Н29СООН)

Полиненасыщенные:

-линолевая (С17Н31СООН) 2 двойные связи

-линоленовая (С17Н29СООН) 3 двойные связи

-арахидоновая (С19Н31СООН) 4 двойные связи

Все ненасыщенные жирные кислоты находятся в цис – положении и поэтому биологически активны. Организм синтезирует насыщенные жирные кислоты с 1двойной связью, с двумя и более связями – поступают с пищей.

Воска – сложные эфиры высших жирных кислот и одноатомных спиртов. Могут входить в состав жира, покрывающего кожу. Нейтральные жиры (глицериды) – эфиры глицерина и жирных кислот: если жирными кислотами этерефицируются все три гидроксильные группы глицерина, то это триглицерид, если два – то диглицерид, если один – то моноглицерид. Нейтральные жиры находятся в организме либо в форме протоплазматического жира, либо в форме резервного жира. Количество первого строго определено и не изменяется даже при патологическом ожирении; количество резервного жира подвергается колебаниям. Различают простые и смешанные триглицериды. Простые содержат остатки одинаковых жирных кислот, смешанные – разных жирных кислот.

Фосфолипиды.

Глицерофосфолипиды – производные фосфатидной кислоты, общая формула:

О CН2 – О – С – R

|| |

R2 – С – О – СН О

| ||

СН2 – О – Р – О – Х

ОН

Если Х = СН2 – CН2 – NH2 фосфотидилэтаноламины (кефалины)

Если Х = СН2 – СН2N(СН3) 3 фосфотидилхолины

Если Х = СН2 – СН – NH2 фосфотидилсерины

СООН

Плазмогены содержатся в больших количествах в мышцах и эритроцитах.

О CН – О = СН = СН – R1

|| |

R – С – О – СН О

| ||

СН2 – О – Р – (холин или коламин)

ОН

Фосфатидилинозитолы – входят в состав мозга, печени,лёгких.

СН2 – О – С – R

R2 – C – О – CН О

| ||

CН2 – О – Р – О

| ОН ОН

ОН | |

ОН

| |

| ОН

ОН

Фосфатидная кислота О

О CН2 – О – С – R1

|| |

R2 – С – О – СН О

| ||

СН2 – О – Р – Н

ОН

Сфинголипиды.

Сфингомиелины - входят в состав мембран нервной ткани, печени, почек. Имеют в составе сфингозин:

СН3 – (СН2) 12 – СН = СН – СН – СН – СН2ОН

| |

ОН NH2

Церамид: СН3 – (СН2)12 – СН = СН – СН – СН – СН2ОН

| |

ОН NHСОR1 остаток жирной кислоты

Гликолипиды.

Цереброзиды СН3 – (СН2) 12 – СН = СН – СН – СН – СН2 – О

| |

ОН NH

СН2ОН

НО О

ОН

ОН

Ганглиозиды:

Гематозид (строма эритроцитов):

сфингозин глюкоза галактоза N – ацетилнейраминовая кислота

Стероиды.

Общая структура

СН3

Холестерин: СН3

СН3

НО

Функции липидов:

- энергетическая (1 г – 39 кДж)

- незаменимый фактор пмтания (Vit A, D, E, K)

- защитная (теплоизоляция, защитная)

- структурная

- формообразующая

- источник воды (при окислении 100 г жира 107 г воды)

- растворитель для Vit A, D, E, K.

- смазка для кожи

- регуляторная (липиды принимают участие в регуляции активности ферментов, процессов транспорта, осуществляют контроль за реакциями биологического окисления и энергетического обмена в клетке, обеспечивают компартментализацию обмена в клетке, участвуют в межмолекулярных взаимодействиях и обеспечении молекулярных механизмов памяти)

- модуляторы белков и ферментов

- влияют на проницаемость мембран, участвуют в передаче нервного импульса, создании межклеточных контактов.

Строение мембран.

Молекула фосфолипидов амфолитна: одна её часть гидрофобная (радикалы R1 и R2), другая часть гидрофильна, благодаря «–» заряду остатка фосфорной кислоты и «+» заряду радикала R3.То есть фосфолипиды обладают полярными свойствами, поэтому при смешивании в водной фазе они способны к самосборке и образованию бислоя в котором гидрофобные части взаимодействуют между собой, а гидрофильные с водой так как существование монослоя термодинамически не выгодно. В состав фосфолипидов входят ненасыщенные жирные кислоты, которые придают им, при температуре тела 0 жидковатую консистенцию (консистенция всех мембран приближается к консистенции сливочного масла) В состав бислоя входят молекулы холестерина (в гидрофильной части). Соотношение холестерина и фосфолипидов должно быть 1: 1, если холестерина больше, то увеличивается вязкость бислоя и мембрана утрачивает свои свойства.

Первая модель мембраны – бутербродная, была предложена в 1925 году. В зависимости от взаимного расположения фосфолипидов и белков существует много моделей мембран:

1) мозаичная – белки расположены либо внутри, либо на поверхности бислоя (внутренняя митохондриальная мембрана)

2) ковровая – мембрана на половину состоит из липидов. Белки насквозь пронизывают толщу мембраны, образуя поры, каналы. В гидрофобную фазу мембраны погружены гидрофобные части белков (валин, лейцин, изолейцин)

3) глобулярная

мембраны имеют неоднородный фосфолипидный состав. Внутренний и внешний слои мембраны могут быть образованы различными фосфолипидами. Кроме того молекулы белка с гидрофобными концами делают мембрану похожей на фильтр, который поддерживают определённую концентрацию ионов и клеточный метаболизм всецело зависит от функционировании этого фильтра.

ПЕРЕВАРИВАНИЕ И ВСАСЫВАНИЕ ЛИПИДОВ.

В ротовой полости липиды практически не перевариваются, но язычными железами выделяется липаза, которая в течении 2 – 4 часов расщепляет 20 – 25 % липидов.

Желудочная липаза тоже малоактивна потому, что оптимум рН для неё 5 – 7,5, а в желудке – 1,5. Кроме этого липаза активно гидролизует предварительно эмульгированные жиры, а в желудке условий для эмульгирования нет.

Переваривание жиров в полости желудка играет важную роль у детей, особенно у грудных. У них рН желудочного сока = 5,0. Это способствует перевариванию эмульгированного жира молока желудочной липазой. Кроме того у детей грудного возраста наблюдается адаптивное усиление синтеза желудочной липазы. Здесь же продукты гидролиза липидов всасываются в стенку желудка и по портальной вене идут в печень. Расщепление жиров у взрослого человека происходит в проксимальном отделе тонкого кишечника.В двенадцатиперстной кишке прежде всего происходит нейтрализация соляной кислоты желудочного сока бикарбонатами панкреатического и кишечного соков. Выделяющиеся при разложении бикарбонатов пузырьки углекислого газа способствуют хорошему перемешиванию химуса. Одновременно начинается эмульгирование. Дело в том. что липиды в большинстве своём гидрофобны, тогда как внутренняя среда организма гидрофильна, поэтому нужно придать липидам гидрофильную форму путём эмульирования. сущность эмульгирования – снижение поверхностного натяжения и распад жиров на мелкие сферы. Главный фактор эмульгировния – желчные кислоты и их соли, которые являются производными холановой кислоты. Основная масса желчных кислот находится в коьюгированном виде: связаны либо с глицином, либо с таурином. Синтез желчных кислот из холестерина происходит в цитоплазме гепатоцитов путём микросомального гидроксилирования. В желчи человека содержится холевая кислота (наибольшее количество), дезоксихолевая, хенодезоксихолевая кислоты.