В истории развития представлений о природе и механизмах утомления можно отметить несколько резко различающихся подходов. Первоначально утомление связывали исключительно с химическими изменениями, происходящими в работающих органах и тканях, в первую очередь в мышечной ткани (гуморально-локалистическая теория утомления). В качестве изменений, вызывающих утомление, назывались накопление молочной кислоты и продуктов белкового обмена, сдвиг реакции внутренней среды в кислую сторону, снижение содержания энергетических субстратов, и другие химические изменения. Однако многочисленные факты свидетельствовали, что нередко утомление возникает при отсутствии глубоких биохимических изменений в организме.
Затем стала доминировать центрально-нервная теория утомления, связывающая это явление исключительно с изменениями в центральной нервной системе. Но и эта теория просуществовала недолго. В настоящее время утомление рассматривается как чрезвычайно сложное комплексное явление, природа и механизмы которого связаны как с изменениями в центральной нервной системе, так и в периферическом аппарате (работающих мышцах, других органах и тканях) и могут существенно различаться в зависимости от параметров работы, условий ее выполнения. Большинство специалистов ведущую роль в развитии утомления отводят изменениям в центральной нервной системе.
Обычно утомление воспринимается как утомление работающих мышц (снижается их работоспособность, возникает чувство тяжести и даже болевые ощущения). Однако, это не значит, что причины снижения работоспособности сосредоточены именно в работающих мышцах. Дело в том, что изменения в центральной нервной системе нередко воспринимаются как изменения в периферическом аппарате. В медицине известны многочисленные случаи, когда человек ощущает боль в ампутированной конечности.
Биохимические изменения, которые происходят в работающих мышцах, органах, обеспечивающих выполнение работы, в крови, известны нам из материала предыдущих глав. Они связаны со снижением содержания энергетических субстратов, ряда белков (в частности, белков-ферментов), накоплением продуктов энергетического и белкового обмена, сдвигом рН в кислую сторону, что вызывает снижение активности ферментов и т.п. Кроме того, в качестве одной из причин утомления можно назвать изменения в гормональной деятельности, влекущие за собой снижение активности ферментов, понижение скорости мобилизации энергетических ресурсов, снижение возбудимости центральной нервной системы (ЦНС).
Остановимся на тех изменениях, которые могут происходить в ЦНС, и на причинах этих изменений. Во время выполнения мышечной работы центральная нервная система осуществляет следующие основные виды деятельности:
· Формирует двигательные импульсы. Чем интенсивней работа, чем сложнее ее координационная структура, тем напряженнее этот вид деятельности ЦНС и тем больше затраты энергии на его выполнение и выше скорость расщепления АТФ.
· Принимает и перерабатывает импульсы с проприорецепторов, несущие информацию о структуре и интенсивности движений. Чем интенсивнее работа, чем сложнее ее координационная структура, тем мощнее поток импульсов, тем больше энергии затрачивается на их переработку.
· Принимает и перерабатывает импульсы с хеморецепторов, обеспечивающих передачу в ЦНС информации о характере и глубине химических изменений в работающих органах и тканях. Как и в предыдущем случае, интенсивность потока импульсов (и, следовательно, затраты энергии на их переработку) зависит от глубины химических изменений.
· Регулирует деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем, что также требует значительных затрат энергии.
Хотя ЦНС снабжается кислородом лучше скелетных мышц, возможности аэробного обмена в мозговых клетках также имеют ограничения. Емкость креатинфосфатного механизма ресинтеза АТФ небольшая, а анаэробный гликолиз в мозговых клетках практически не происходит. В результате может иметь место рассогласование процессов распада и ресинтеза АТФ, резкое снижение её концентрации, отношения АТФ/АДФ, концентрации креатинфосфата.
Кроме изменения содержания макроэргов в нервных центрах при выполнении мышечной работы происходят и другие химические изменения. Так, в состоянии утомления в нервных центрах, имеющих отношение к обеспечению работы, обнаружены резкие изменения концентрации гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК), которая является нормальным метаболитом обменных процессов в нервной ткани. Направленность изменений содержания этого метаболита в первую очередь зависит от интенсивности и продолжительности упражнения. При утомлении, вызванном кратковременной интенсивной работой, содержание ГАМК оказывается сниженным. Напротив, после длительной утомительной работы содержание ГАМК повышено.
Роль ГАМК в развитии утомления связывается с ее способностью изменять проницаемость оболочки нервных клеток, в частности, для ионов К+, в результате чего происходит изменение поляризации клеточной оболочки и нарушение формирования импульсов, в первую очередь, двигательных.
Существует также предположение, что ГАМК вступает в конкурентные отношения с медиатором нервного возбуждения ацетил-холином, препятствуя тем самым распространению нервного возбуждения. Возникает т.н. охранительное торможение.
Если такие изменения происходят в центрах, формирующих двигательные импульсы, нарушаются условия для их формирования, снижается продукция таких импульсов и падает интенсивность работы. Если охранительное торможение возникает в центрах, осуществляющих другие важные для обеспечения работы виды деятельности ЦНС, то оно распространяетяся на соседние участки ЦНС, обязательно захватывая зоны, формирующие двигательные импульсы. В результате снижается продукция двигательных импульсов, снижатся интенсивность работы или она прекращается.
Роль и значимость каждого из всех перечисленных выше факторов утомления существенно различается в зависимости от особенностей выполняемой мышечной работы. Рассмотрим биохимические изменения, вызывающие утомление при выполнении упражнений, относящихся к разным зонам относительной мощности.
