При освоении темы «Биоэнергетика мышечной деятельности» студент должен знать:
1. Классификацию механизмов образования энергии в организме;
2. Основные критерии процессов энергообразования.
Уметь:
1. Описать аэробные и анаэробные механизмы энергообразования;
2. Обосновать способы повышения эффективности процессов образования энергии в процессе тренировки
Владеть:
1. Основными терминами и понятиями темы (макроэргические вещества, АТФ, АДФ, креатинфосфат, аэробные и анаэробные механизмы, ресинтез АТФ, мощность, емкость, подвижность, эффективность процессов энергообразования)
Непосредственным источником энергии при мышечной работе является АТФ. Энергия, которая образуется в клетке в процессе гидролиза АТФ, используется для обеспечения всех функций организма.
Скелетные мышцы, работающие с максимальной активностью, потребляют в сотни раз больше энергии, чем покоящиеся, причем переход от состояния покоя к состоянию максимальной работы происходит за доли секунды. В связи с этим в мышцах работают несколько механизмов ресинтеза АТФ, а также существуют пути быстрого переключения с одного режима на другой.
В процессе мышечного сокращения химическая энергия преобразуется в механическую работу мышц, а при расслаблении обеспечивает активный транспорт Са2+ в саркоплазматический ретикулум. Большое количество АТФ в мышцах расходуется на работу фермента Na-K-АТФазы, которая поддерживает определенную концентрацию натрия и калия в мышце, создающих электрохимический потенциал на сарколемме.
Содержание АТФ в мышце относительно постоянно – около 5 ммоль/кг сырой массы (0,25-0,4%). Это количество АТФ может обеспечить работу мышц в течение 0,5-1,5с. Дальнейшая мышечная работа осуществляется благодаря ресинтезу (быстрому восстановлению) АТФ из продуктов ее распада и количества энергии, которое выделилось при распаде:
АДФ + Н3РО4 +∆Q→AТФ.
Энергетическими источниками для ресинтеза АТФ в скелетных мышцах и других тканях выступают богатые энергией фосфатсодержащие соединения (креатинфосфат, АДФ) или образуются в процессе катаболизма гликогена, жирных кислот, и других веществ. Кроме того, для синтеза АТФ может использоваться энергия протонного градиента на мембране митохондрий, образующегося в результате аэробного окисления веществ.
Существует несколько критериев оценки процессов энергообразования:
1. Мощность – это количество энергии, выделенное за единицу времени (кДж/кг/мин).
2. Метаболическая емкость – время, в течение которого обеспечивается ресинтез АТФ за счет данной реакции.
3. Подвижность – время достижения максимальной активности (скорость, с которой процесс меняет свою интенсивность при изменении характера работы).
4. Эффективность – отношение количества энергии, затраченного на выполнение работы к общему количеству освободившейся энергии (%).
Анаэробный ресинтез АТФ
Анаэробный ресинтез АТФ происходит без участия вдыхаемого кислорода. В мышцах выявлено три анаэробных механизма:
· креатинфосфокиназный (алактатный) механизм обеспечивает ресинтез АТФ за счет перефосфорилирования между креатинфосфатом и АДФ;
· гликолитический (лактатный) механизм, обеспечивающий ресинтез АТФ за счет ферментативного анаэробного окисления глюкозы крови или гликогена мышц, в результате которого образуется молочная кислота;
· миозинкиназный механизм осуществляется за счет реакции перефосфорилирования между двумя молекулами АТФ.
Креатинфосфокиназный (алактатный) механизм ресинтеза АТФ основан на использовании высокоэнергетического вещества – креатинфосфата. Его концентрация в мышцах в 3-4 раза превышает концентрацию АТФ. Креатинфосфат находится на сократительных нитях миофибрилл и может вступать в реакцию:
КрФ + АДФ ↔ АТФ + Кр
Катализирует эту реакцию фермент креатинфосфокиназа. Максимальную скорость этот механизм развивает уже на 0,5-0,7 секунде интенсивной работы и поддерживается 10-15 секунд у нетренированных людей, а у спринтеров высокой квалификации до 25-30с.
Этот механизм первым включается в работу и протекает с максимальной скоростью до тех пор, пока не исчерпаются запасы креатинфосфата в мышцах.
Метаболическая емкость этого механизма невелика, так как запасы креатинфосфата всего в три раза превышают запасы АТФ в мышцах. Эффективность этой реакции очень высока, т.к. она протекает непосредственно между двумя веществами на миофибриллах.
Запасы креатинфосфата зависят от уровня креатина в мышцах, поэтому применение креатина в виде пищевых добавок приводит к увеличению запасов креатинфосфата в мышцах. Кроме того, систематические физические нагрузки повышают содержание креатинфосфата в 1,5 – 2 раза.
Креатинфосфокиназный механизм ресинтеза АТФ играет решающую роль в обеспечении энергией кратковременной работы максимальной интенсивности (15-30 с), например бег на 100 м, плавание на короткие дистанции, прыжки, метания, тяжелоатлетические упражнения. Он является основой скорости и локальной мышечной силы (выносливости).
Рис. 5. Изменение концентраций АТФ, КрФ и лактата в скелетных мышцах в процессе работы
(Волков Н.И., Несен Э.Н. и др., 2000)
Этот путь ресинтеза АТФ максимально эффективен, т.к. до 80% выделенной энергии может быть использовано на выполнение мышечной работы.
Гликолитический (лактатный) механизм основан на расщеплении гликогена мышц и глюкозы крови до молочной кислоты. Расщепление происходит поэтапно с участием многих ферментов. Ферменты начальных стадий гликолиза активируются при повышении концентрации АДФ, снижении содержания креатинфосфата и накоплении АМФ.
Гликолитический механизм отличается невысокой эффективностью, так как большая часть энергии остается в молекулах образующейся молочной кислоты и может быть выделена только путем аэробного окисления. Примерно половина образующейся энергии превращается в макроэргические связи АТФ, а остальная часть энергии превращается в тепло и не может быть использована в работе.
Гликолиз - это основной путь энергообразования в упражнениях субмаксимальной мощности, предельная продолжительность которых составляет от 30 с до 2,5 мин (бег на средние дистанции, плавание на 100 и 200 м, велосипедные гонки на треке и т. п.). За счет гликолиза совершаются длительные ускорения по ходу упражнения и на финише дистанции. Гликолитический механизм энергообразования является биохимической основой специальной скоростной выносливости организма.
Гликолиз играет важную роль при напряженной мышечной деятельности в условиях недостаточного снабжения тканей кислородом. Гликолитический путь ресинтеза АТФ сопровождается накоплением молочной кислоты в мышцах, концентрация которой находится в прямой зависимости от мощности и общей продолжительности упражнения.
Молочная кислота в водной среде подвергается диссоциации на ионы и вызывает изменение концентрации водородных ионов и величины рН внутриклеточной среды:
Рис.6. Накопление молочной кислоты в мышцах в зависимости от продолжительности упражнения (Волков Н.И., Несен Э.Н. и др., 2000)
Умеренный сдвиг рН в кислую сторону активирует работу ферментов дыхательного цикла в митохондриях и усиливает аэробное образование энергии. Значительное изменение рН среды в мышцах от 7,1 в состоянии покоя до 6,5 при изнеможении угнетает ферменты, регулирующие скорость гликолиза и сокращение мышц. При значении внутримышечного рН = 6,4 прекращается расщепление гликогена, что вызывает резкое снижение уровня АТФ и развитие утомления.
Увеличение количества молочной кислоты в саркоплазме мышц сопровождается изменением осмотического давления. При этом вода из межклеточной среды поступает внутрь мышечных волокон, вызывая их набухание, что может привести к сдавливанию нервных окончаний и возникновению болевых ощущений в мышцах.
Молочная кислота может проникать через клеточные мембраны и поступать из работающих мышц в кровь. Обычно максимальное накопление молочной кислоты в крови наблюдается через 5-7 мин после работы. В результате образуется избыток СО2.
Увеличение концентрации водородных ионов и повышение напряжения СО2 в крови способствуют активации дыхательного центра, поэтому при выходе молочной кислоты в кровь резко усиливается легочная вентиляция и поставка кислорода к работающим мышцам.
Значительное накопление молочной кислоты, появление избыточного СО2, изменение рН и гипервентиляция легких, отражающие усиление гликолиза в мышцах, обнаруживается при увеличении интенсивности выполняемого упражнения более 50 % максимальной аэробной мощности. Этот уровень нагрузки обозначается как порог анаэробного обмена (ПАНО), или порог лактата (ПЛ). Чем раньше он будет достигнут, тем быстрее вступит в действие гликолиз, сопровождающийся накоплением молочной кислоты и последующим развитием утомления работающих мышц.
Величина ПАНО является важным показателем эффективности процессов энергообразования в мышцах, интенсивности тренирующих нагрузок, роста степени тренированности, который широко используется при биохимическом контроле функционального состояния спортсмена.
Рис.7. Изменение концентрации лактата в крови после заплыва на 200 м у пловцов (Волков Н.И., Несен Э.Н. и др., 2000).
В последнее время при оценке степени адаптационных процессов метаболизма используют более простой метод измерения концентрации молочной кислоты только после выполнения однократной стандартной специфической физической нагрузки с фиксированной скоростью. С ростом степени тренированности организма в процессе различных этапов тренировки концентрация молочной кислоты в крови после такой нагрузки снижается.
Миокиназный механизм ресинтеза АТФ происходит в мышцах при значительном увеличении концентрации АДФ в саркоплазме. Она заключается в переносе макроэргической фосфатной группы с одной молекулы АДФ на другую с образованием АТФ:
АДФ + АДФ ↔ АТФ + АМФ.
Катализирует эту реакцию фермент миокиназа. Этот механизм включается при выраженном мышечном утомлении, когда скорость процессов, принимающих участие в ресинтезе АТФ, не уравновешивает скорость расщепления АТФ. С этой точки зрения миокиназную реакцию можно рассматривать как аварийный механизм, обеспечивающий ресинтез АТФ в условиях, когда другие пути ресинтеза уже невозможны.
Увеличение концентрации АМФ в саркоплазме в результате миокиназной реакции оказывает активирующее влияние на ферменты гликолиза и скорость анаэробного ресинтеза АТФ. Миокиназная реакция, как и креатинфосфокиназная, легко обратима и может быть использована для поддержания постоянного уровня АТФ в мышцах при изменении скорости образования и пользования АТФ. Появление избытка АТФ в клетке быстро устраняется обратимой миокиназной реакцией.
Анаэробные механизмы являются основными в энергообеспечении кратковременных упражнений высокой интенсивности, а аэробные – при длительной работе умеренной интенсивности.
