I. Подготовьте реферативный доклад на одну из следующих, тем:
1. Возрастные изменения морфологии и цитохимии эпидермиса.
2. Возрастные изменения морфологии и гистохимии дермы.
3. Морфологические особенности сосудов кожи.
II. На парафиновых срезах кожи пикрофуксином по Ван Гизону окрасьте коллагеновые волокна.
III. На парафиновых срезах кожи с помощью окраски орсе-ином или резорцинфуксином выявите эластические волокна.
IV. Проконтролируйте свои знания с помощью ЭВМ.
ЛИТЕРАТУРА
Основная
Гистология / Под ред. Афанасьева Ю. И., Юриной Н. А. М.: Медицина, 1989, с. 580—597.
Дополнительная
Михайлов И. Н. Структура и функция эпидермиса. — М.: Медицина, 1979.
Кожа: строение, функции, общая патология и терапия/Под ред. Чернуха А. М., Фролова Е. П. — М.: Медицина, 1982.
Karasek J., Cvetkova G. М. Морфология кожи человека.— Брно, 1982.
Тема
ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Выделительная система — это система органов, предназначенная для выведения ненужных и вредных для организма веществ, участия в регуляции водно-солевого обмена (поддержание гомеостаза) и эндокринной функции (в почках вырабатываются гормоны эритропоэтин и ренин). Различают мочеобразующие органы — почки и мочеотводящие пути — чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.
Мочеобразующие органы. В почках различают наружное корковое вещество и расположенное под ним, ближе к воротам почки, мозговое вещество. Радиально расположенные прямые канальцы мозгового вещества находятся в почечных пирамидах (pyramis renalis), две-три пирамиды могут объединяться, образуя почечный сосочек (papilla renalis). Между пирамидами спускаются колонки коркового вещества — почечные столбы (columna renalis). Наиболее характерными структурами коркового вещества являются почечные тельца (corpusculum renale), состоящие из клубочка капилляров (glomerulus) и капсулы клубочка (capsula glomeruli), а также извитые канальцы. Прямые канальцы, идущие в корковое вещество, составляют лучистую часть (pars radiata) корковой дольки. Помимо нескольких прямых канальцев в состав дольки входят связанные с ними извитые канальцы, образующие извитую часть (pars convoluta) корковой дольки. Пирамиды, разделенные почечными столбами, с располагающимися над их основанием корковым веществом составляют почечные доли (lobus renalis).
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон (nephronum). В состав нефрона входят: капсула клубочка, проксимальный извитой каналец, проксимальный прямой каналец, тонкий.каналец, дистальный прямой каналец и дистальный извитой каналец. Нефроны бывают корковые и юкстамедуллярные, расположенные вблизи мозгового вещества. Нефрон начинается с капсулы клубочка (capsula glomeruli), в которой различают наружную стенку (paries externa), представляющую собой однослойный плоский эпителий, и внутреннюю стенку (paries interna), состоящую из подоцитов (podocytus). Подоциты охватывают петли капилляров клубочка (рис. 57).
Рис. 57. Схема строения почечного тельца с околоклубочковым комплексом:
/ — приносящая артериола; 2 — выносящая артериола; 3 — капилляры сосудистого клубочка; 4 — эндотелиальные клетки; 5 — подоциты; 6 — полость капсулы клубочка; 7 — наружная стенка капсулы; 8 — дистальный каналец; 9 — плотное пятно; 10 — юкстагломерулярные клетки; 11 — клетки Гурмагтига
На стороне, обращенной к капилляру, они имеют большие выросты цитоплазмы — цитотрабекулы (cytotrabeculae), от которых отходят маленькие выросты — цитоподии (cytopodii). Между цитоподиями находятся фильтрационные щели. Эндотелий капилляров клубочка имеет многочисленные поры (фенестры). Фильтрационный барьер расположен между просветом капилляра и просветом капсулы (lumen capsulae) и состоит из фенестрированного эндотелия, базальной мембраны и фильтрационных щелей между цитоподиями подоцитов. При фильтрации плазмы в просвете капсулы формируется первичная моча, которая имеет такой же состав, как плазма крови, за исключением ее белков.
Капсула переходит в систему почечных канальцев (трубочек), в которых происходит обратное всасывание одних веществ и секреция других, в результате чего формируется окончательная моча. Капсула продолжается в проксимальный каналец, состоящий из проксимального извитого канальца (tubulus contortus proximalis) и нисходящего проксимального прямого канальца (tubulus rectus proximalis). Проксимальный каналец, включая оба его отдела, представляет собой трубку диаметром около 60 мкм и длиной около 14 мм. Он выстлан однослойным кубическим эпителием, на апикальной поверхности клеток которого микроворсинки образуют щеточную каемку (limbus penicillatus). В базальной части клеток видна базальная исчерченность (limbus striatus basalis), образованная упорядоченным расположением митохондрий между складками базальной плазмолеммы (рис. 58). За проксимальным прямым канальцем следует тонкий каналец (tubulus attenuatus), в котором различают нисходящую часть (pars descendens) и восходящую часть (pars ascendens). Тонкий каналец в корковых нефронах короткий, в юкстамедуллярных длинный. Диаметр его около 15 мкм. Эпителий канальца однослойный плоский. Щеточная каемка отсутствует. Имеются лишь единичные короткие микроворсинки на люменальной поверхности.
Восходящая часть тонкого канальца переходит в дистальный прямой каналец (tubulus rectus distalis), выстланный однослойным кубическим эпителием. Диаметр канальца около 35 мкм, длина 9 мм. Щеточная каемка отсутствует, но базальная исчерченность хорошо развита. Продолжением дистального прямого канальца служит дистальный извитой каналец (tubulus contortus distalis), диаметр которого равен около 20—50 мкм, длина — 4,6— 5,2 мм. Строение эпителия такое же, как и в дистальном прямом канальце. Дистальным извитым канальцем заканчивается нефрон.
Собирательная почечная трубочка (tubulus renalis colligens) относится уже к мочеотводящим путям, хотя обратное всасывание воды в собирательных трубочках продолжается. Собирательная трубочка делится на дуговую собирательную трубочку (tubulus arcuatus), которая связывает дистальный извитой каналец и прямую собирательную трубочку (tubulus colligens rectus). Собирательные трубочки выстланы однослойным кубическим эпителием. Большинство клеток эпителия имеет светлую, бедную органеллами цитоплазму. Однако есть темные клетки, которые, подобно париетальным клеткам желудка, имеют внутриклеточные канальцы. Возможно, эти клетки выделяют ионы водорода (Н+) и вызывают подкисление мочи. В стреме мозгового вещества между собирательными трубочками лежат отростчатые ин-терстициальные клетки. Функция их точно неизвестна. Полагают, что они выделяют простагландины, снижающие кровяное давление.
Рис. 58. Схема микроскопического (а) и ультрамикроскопического (б) строения канальцев почки:
/ — проксимальный каналец; 2 — дистальный каналец; 3 — тонкий отдел; 4 — собирательная трубочка (рис. А. И. Радостиной, Л. С. Румянцевой)
Особенности кровоснабжения почек сводятся к следующему: почечные артерии распадаются на междолевые (arteria interlobaris). Последние переходят в дуговые артерии (arteria arcuata). От дуговых радиально в корковое вещество отходят междольковые артерии (arteria interlobularis), которые дают начало приносящим клубочковым артериолам (arteriola glomerularis afferens). Последние распадаются на клубочковую капиллярную сеть (rete capillare glomerulare). Капилляры клубочковой сети собираются в выносящую клубочковую артериолу (arteriola glomerularis efferens). Выносящая артериола корковых нефронов распадается на корковую перитубулярную капиллярную сеть (rete capillare peritubulare corticalis). Затем следуют вены: звездчатая (vena stellata) — в периферической части коркового вещества, внутридольковая (vena intralobularis), междольковая (vena interlobularis), дуговая (vena arcuata), междолевая (vena interlobaris), почечная (vena renalis).
Выносящая артериола юкстамедуллярных нефронов распадается на мозговую перитубулярную капиллярную сеть (rete capillare peritubulare medullaris) и на сосуды сосудистого пучка (fasciculus vascularis), называемые также прямыми сосудами (vasa recta). Последние играют важную роль в окончательной концентрации мочи, унося воду, поступающую из собирательных трубочек, и поддерживая таким образом градиент концентрации между содержимым собирательных трубочек и окружающей их тканевой гипертонической средой.
В том месте, где дистальный прямой каналец соприкасается с приносящей клубочковой артериолой, образуется юкстагломеруллярный комплекс (complexus juxtaglomerularis), который состоит из двух частей. В дистальном канальце здесь имеется плотное пятно (macula densa) — участок эпителия, где ядра эпителиоцитов лежат очень плотно вследствие того, что клетки узкие. В средней оболочке приносящей артериолы гладкие мышечные клетки замещены околоклубочковыми клетками (juxtaglomerulocytus) — это клетки полигональной формы, содержащие крупную ШИК-положительную зернистость. Околоклубочковые клетки находятся в тесном контакте с одной стороны с внутренней оболочкой артериолы, а с другой—с эпителиоцитами плотного пятна (epitheliocytus maculae densae). В промежутке между приносящей и выносящей артериолами располагается периваскулярный островок мезангия (insula perivascularis mesangii). Уменьшение объема крови или тканевой жидкости воспринимается афферентными артериолами, действующими как барорецепторы, а изменения концентрации натрия регистрируются плотным пятном. При этом околоклубочковые клетки синтезируют рени — гормон, участвующий в регуляции гидратации тканей, объема крови и кровяного давления.
Мочеотводящие пути. Собирательные трубочки, чашки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Чашки, лоханки, мочеточники и мочевой пузырь характеризуются сходным строением. Все они выстланы переходным эпителием. Все имеют слизистую оболочку, в которой отсутствует мышечная пластинка, подслизистую основу, мышечную оболочку и адвентициальную оболочку, которая в некоторых отделах стенки пузыря заменяется серозной. Мышечная оболочка чашек состоит из одного циркулярного слоя гладких мышечных клеток, а лоханок — из внутреннего (продольного) и наружного (циркулярного). В мышечной оболочке мочеточников может быть либо два слоя (внутренний — продольный, наружный — циркулярный), либо три (внутренний и наружный — продольные, средний — циркулярный). Мышечная оболочка мочевого пузыря состоит из трех слоев: внутреннего и наружного — продольных и среднего — циркулярного.
Цель занятия — изучение микроскопического и ультрамикроскопического строения и гистофизиологии почек и мочевыводящих путей.
Задачи:
1. Изучить микро- и ультраструктуру почек и их структурно-функциональной единицы — нефрона.
2. Изучить строение юкстагломеруллярного комплекса.
3. Разобраться в особенностях кровоснабжения почек.
4. Изучить особенности строения различных органов мочеотводящих путей.
Необходимый исходный уровень знаний:
1. Развитие почек и мочеотводящих путей.
2. Микро-и ультраструктура почечного тельца и канальцев нефрона. Гистофизиология различных отделов нефрона.
3. Особенности кровоснабжения почки. Кровоснабжение корковых и юкстамедуллярных нефронов.
4. Эндокринная система почек: юкстагломеруллярный аппарат, интерстициальные клетки, их строение и функция.
5. Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение и гистофизиология мочеотводящих путей.
Объекты изучения
Микропрепараты для изучения и зарисовки
1. Почка крысы. Окраска гематоксилин-эозином. На малом увеличении видно, что почка крысы имеет одну пирамиду и одну дольку. Почка покрыта фиброзной капсулой. В почке выделяют корковое и мозговое вещество. Корковое вещество состоит преимущественно из почечных телец и извитых канальцев. Прямые канальцы (проксимальные прямые канальцы, дистальные прямые канальцы и собирательные трубки), направленные радиально к воротам почки, образуют лучистую часть корковых долек. Мозговое вещество почки состоит из прямых канальцев, направленных радиально: проксимальные прямые канальцы, тонкие канальцы, дистальные прямые канальцы и собирательные трубки. Внутренняя зона мозгового вещества переходит в наружную зону на том уровне, где тонкие канальцы переходят в прямые дистальные. Граница зон неровная. На границе коркового и мозгового вещества можно видеть дуговую артерию и вену. В области ворот почки виден переходный эпителий почечной лоханки. Используя большое увеличение микроскопа, в почечных тельцах можно различить клубочек капилляров, наружную стенку капсулы и расположенный между ними щелевой просвет капсулы. Проксимальные извитые канальцы, перерезанные в различных направлениях, занимают большую часть площади среза коры. Проксимальные прямые канальцы находятся в радиальных частях коры и мозговом веществе. Проксимальные канальцы характеризуются узким просветом, оксифильной цитоплазмой, наличием щеточной каемки на апикальной поверхности клеток и базальной исчерченности в базальной части клеток. Дистальные канальцы имеют прозрачную цитоплазму, более широкий просвет. Щеточная каемка у них отсутствует. В мозговом веществе кроме прямых проксимальных и дистальных канальцев необходимо изучить также тонкие канальцы и собирательные трубочки. Тонкий каналец выстлан плоским эпителием. Диаметр канальца примерно втрое меньше, чем диаметр проксимального канальца, но просвет хорошо виден. Собирательная трубочка характеризуется широким просветом, кубическим эпителием, прозрачной цитоплазмой клеток.
Зарисовать и обозначить: I) фиброзную капсулу (capsula fibrosa); II) корковое вещество почки (cortex renalis) и в нем: 1) почечное тельце (corpusculum renale), 2) клубочек (glomerulus), 3) наружную стенку капсулы клубочка (paries externa capsulae glomeruli), 4) просвет капсулы (lumen capsulae), 5) проксимальный извитой каналец (tubulus contortus proxi-malis), 6) дистальный извитой каналец (tubulus contortus distalis), 7) дуговую артерию и вену (arteria arcuata, vena ar-cuata); III)мозговое вещество почки (medulla renalis) и в нем: 8) проксимальный прямой каналец (tubulus rectus proximalis), 9) тонкий каналец (tubulus attenuatus), 10) дистальный каналец (tubulus rectus distalis), 11) собирательную трубочку (tubulus colligens); IV) переходный эпителий почечной лоханки (pelvis renalis).
2. Мочеточник. Окраска гематоксилин-эозином. На малом увеличении виден переходный эпителий слизистой оболочки, под которым располагается собственная пластинка слизистой оболочки. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует, и собственная пластинка слизистой без резкой границы переходит в подслизистую основу. Слизистая оболочка собрана в продольные складки. В мышечной оболочке располагающиеся пучками гладкие мышечные клетки образуют три слоя: внутренний — продольный, средний — циркулярный и наружный — продольный. В верхней части мочеточника наружный продольный слой может отсутствовать. За мышечной оболочкой следует адвентициальная оболочка, состоящая из соединительной ткани.
Зарисовать и обозначить: 1) слизистую оболочку (tunica Mucosa) и в ней: а) переходный эпителий (epithelium transitioned б) собственную пластинку слизистой оболочки (lamina Propria macosae); 2) подслизистую основу (tela submucosa); 3) мышечную оболочку (tunica muscularis) и в ней: в) внутренний продольный слой (stratum longitudinale internum), г) циркулярный (stratum circulare), д) наружный продольный слой (stratum longitudinale externum); 4) адвентициальную оболочку (tunica adventitia).
3. Мочевой пузырь. Окраска гематоксилин-эозином. Общий план строения стенки мочевого пузыря тот же, что и мочеточника. Разница заключается в том, что часть мочевого пузыря покрыта снаружи серозной оболочкой.
На малом увеличении зарисовать и обозначить: 1) слизистую оболочку и в ней: а) переходный эпителий, б) собственную пластинку слизистой оболочки; 2) подслизистую основу; 3) мышечную оболочку и в ней: в) внутренний продольный слой, г) средний циркулярный слой, д) наружный продольный слой; 4) серозную оболочку (tunica serosa) и в ней: е) подсерозную основу, ж) мезотелий (mesothelium).
Демонстрационные препараты
1. Щелочная фосфатаза в щеточной каемке проксимальных отделов нефрона. Реакция по методу Гомори. Увеличение большое — иммерсия. Обратить внимание на черную окраску щеточной каемки проксимальных отделов.
2. Сункцинатдегидрогеназа в канальцах почки. Реакция по методу Нахласа. Увеличение большое. Видны синие гранулы диформазана в цитоплазме эпителия канальцев.
3. Накопление краски — трипанового синего — в канальцах почки. Увеличение большое. Продукт реакции имеет такой же вид, как в предыдущем препарате.
4. Плотное пятно в дистальном прямом канальце. Окраска гематоксилин-эозином. Увеличение большое. Обратить внимание на плотное расположение ядер эпителиоцитов на стороне канальца, обращенной к клубочку.
Электронные микрофотографии
1. Капилляр клубочка и подоциты. Зарисовать и обозначить: 1) ядро эндотелиоцита, 2) цитоплазму эндотелиоцита, 3) поры (фенестры), 4) просвет капилляра, 5) базальную мембрану, 6) цитоподии, 7) цитотрабекулы, 8) фильтрационные щели.
2. Базальная часть дистального извитого канальца. Зарисовать и обозначить: 1) складки базальной плазмолеммы, 2) митохондрии, 3) базальную мембрану, 4) цитоплазму эндотелиоцита, 5) просвет капилляра.
3. Тонкий отдел.
4. Собирательная трубка. Изучить и зарисовать: 1) ядра, 2) бедную органеллами цитоплазму.
Контрольные вопросы:
1. Расскажите об источниках развития почек и мочеотводящих путей.
2. Каково строение почечного тельца? Какие особенности ультраструктуры капилляров клубочка и клеток внутренней стенки капсулы вы знаете? Какие процессы происходят в почечном тельце?
3. Каковы особенности микро- и ультраструктуры и функции различных канальцев нефрона?
4. Расскажите об особенностях кровоснабжения почки. Какое функциональное значение они имеют?
5. Из каких компонентов состоит и какую функцию выполняет юкстагломеруллярный комплекс почки?
6. Каковы особенности строения стенки мочеотводящих путей?
Ситуационные задачи:
1. В результате разрастания соединительной ткани в почках или сужения почечной артерии снижены приток крови и кровяное давление в приносящих артериолах. Как изменятся функции юкстагломеруллярного комплекса и кровяное давление пациента?
2. В эпителии дистального прямого канальца на стороне, обращенной к сосудистому полюсу клубочка, ядра эпителиоцитов располагаются тесно друг к другу. Что это за структура и каково ее функциональное значение?
3. На препарате почки видны 3 канальца. Один имеет диаметр 60 мкм, выстлан однослойным кубическим эпителием, несущим на апикальной поверхности щеточную каемку. Просвет канальца плохо выражен. В другом канальце щеточная каемка отсутствует, цитоплазма эпителиоцитов прозрачна, просвет широкий. Диаметр канальца — 20—50 мкм. Третий каналец имеет диаметр 13—15 мкм и выстлан однослойным плоским эпителием. Какие это канальцы?
4. Предложены три электронные микрофотографии. На первой изображен каналец, клетки которого на апикальной поверхности несут микроворсинки, образующие щеточную каемку, а в базальной части клеток митохондрии располагаются между складками базальной плазмолеммы. Эпителиоциты другого канальца на апикальной поверхности имеют лишь отдельные микроворсинки, а в базальной части глубокие складки плазмолеммы, между которыми располагаются митохондрии. Кубический эпителий третьего канальца состоит из прозрачных, бедных органеллами клеток, среди которых встречаются темные клетки, в цитоплазме которых видны внутриклеточные канальцы. Какие части нефрона представлены на электронных микрофотографиях? Каково функциональное значение их ультраструктурных компонентов?
5. Больной выделяет большое количество неконцентрированной мочи, не содержащей сахара. Какой процесс в почках нарушен? Какое нарушение функции эндокринной системы можно предположить у больного?
