Методические рекомендации по изучению материала из предшествующих тем:
1. Строение кровеносного капилляра синусоидного, висцерального и соматического типов.
2. Знать строение эпителиев переходных, однослойных высокопризматических, однослойных низкопризматических и однослойных плоских.
3. Общие принципы организации полых и паренхиматозных органов.
4. Понятие пассивной диффузии, облегченной диффузии, активного транспорта.
5. Механизмы действия гормонов. Представление о рецепторах к гормонам и о вторых посредниках.
Цель занятия: Изучить закономерности морфофункциональной организации почек и органов мочевыделения.
Общая характеристика.
Мочевыделительная система – система органов, разделяющихся на мочеобразующие (паренхиматозные по строению) органы – почки; и мочевыводящие (полые по строению) органы – почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.
Почки.
Почки представляют собой парные паренхиматозные органы. Снаружи почка окружена соединительно-тканной (фиброзной) капсулой, образованной плотной волокнистой соединительной тканью по типу фиброзных мембран. От капсулы внутрь отходят соединительно-тканные перегородки, которые делят почку на дольки и образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью содержащей кровеносные сосуды. У человека дольчатое строение почки плохо выражено. Паренхима почки подразделяется на корковое и мозговое вещество. В мозговом веществе преобладают прямые канальцы, а в корковом извитые канальцы и почечные тельца. В корковом веществе можно условно выделить наружную (периферическую) и внутреннюю (околомозговую) зоны.
Структурно-функцииональной единицей почки является нефрон. Среди нефронов можно выделить корковые (короткие) нефроны и юкстамедуллярные (околомозговые) нефроны. Нефроны состоят из капсулы и канальцев. Капсула входит в состав почечного тельца.
Почечное тельце состоит из сосудистого клубочка, представленного кровеносными капиллярами, внутреннего и наружного листков капсулы. В просвете капсулы накапливается первичная моча. Капилляры сосудистого клубочка располагаются между приносящей и выносящей артериолами нефрона. Выносящая артериола имеет меньший диаметр просвета (в корковых) или одинаковый (в юкстамедуллярных), чем приносящая артериола. Это обеспечивает высокое гидростатическое давление в кровеносных капиллярах клубочка и фильтрацию плазмы крови через систему фильтрационного барьера с образованием первичной мочи.
Фильтрационный барьер – это барьер между кровью и просветом капсулы и образован:
- Прерывистый (с порами и фенестрами) эндотелий капилляра.
- Толстая трехслойная базальная мембрана. Средний электронно-плотный слой (l. densa) толстый (около 0,1 мкм), содержит большое количество плотно переплетенных коллагеновых фибрилл IV типа. Просвет между фибриллами до 7 нм обеспечивает фильтрацию лмишь низкомолекулярных компонентов плазмы крови.
- Эпителий образован подоцитами. Подоциты представляют собой уплощенные клетки, формирующие толстые отростки (цитотрабекулы), от которых к базальной мембране направляются короткие тонкие отростки (цитоподии). Цитоподии прикрепляются к базальной мембране с помощью полудесмосомальных контактов. Между цитоплодиями просвет составляет не более 10 нм, что также обеспечивает барьерные функции.
Между дупликатурами базальной мембраны можно видеть мезангиоциты. Это клетки отростчатой формы, мезенхимального происхождения, способные к фагоцитозу.
В результате прохождения через барьер образуется до 100-150 литров первичной мочи в сутки.
Строение нефрона.
Нефрон имеет капсулу. Наружная стенка капсулы покрыта однослойным плоским эпителием. Он переходит в эпителий проксимальныого извитого канальца. Проксимальный извитой каналец переходит в проксимальный прямой каналец, далее – в петлю нефрона, дистальный прямой каналец, дистальный извитой каналец, открывающийся в собирательную трубочку. Проходя через канальцы, моча концентрируется. В результате, в сутки образуется 1,5 – 2 литра вторичной мочи. Канальцы и почечные тельца отделены друг от друга прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани с множеством кровеносных сосудов, среди которых важную роль играет вторичная капиллярная сеть.
Проксимальный извитой и проксимальный прямой канальцы выстланы однослойным высокопризматическим (цилиндрическим) эпителием. Эпителиоциты содержат множество микроворсинок, формирующих щеточную каемку. Для микроворсинок характерна высокая ферментативная активность. Базальная часть микроворсинчатых эпителиоцитов отличается хорошо выраженной базальной исчерченностью, образованной базальными впячиваниями (инвагинациями) цитолеммы и множеством митохондрий. Ядра клеток овальные или округлые. Развит ядрышковый аппарат. Цитоплазма ярко окрашена, мутная. Кроме митохондрий в цитоплазме развиты ЭПС, комплекс Гольджи, цитоскелет. Имеется множество включений. Каналец осуществляет облигатную (обязательную) реабсорбцию, а также производит секрецию некоторых веществ (креатинин, гиппуровая кислота). Реабсорбируются (всасываются в кровь) белки, аминокислоты, жиры, глюкоза и другие сахара, ионы и вода.
Петля нефрона образована канальцем, который имеет нисходящий и восходящий отделы. В тонком (нисходящем) отделе происходит пассивная реабсорбция воды. Каналец выстлан однослойным плоским эпителием. Ядра клеток уплощены, органелл немного, на апикальнорй поверхности отдельные микроворсинки.
Дистальный прямой и дистальный извитой канальцы выстланы однослойным низкопризматическим (кубическим) эпителием. Дистальные канальцы имеют меньший диаметр, чем проксимальные, но их просвет шире. Ядра эпителиоцитов округлые, цитоплазма оксифильная, светлая. Микроворсинки менее развиты, но базальная исчерченность выражена. Среди органелл преобладают митохондрии и элементы цитоскелета. В дистальных какнльцах происходит обратное всасываеие (реабсорбция) ионов и воды. Реабсорбция зависит от гормонального статуса, состояния ионного обмена, функции почек.
Собирательные почечные трубочки образованы однослойным кубическим (низкопризматическим) эпителием. Он представлен двумя основными популяциями клеток: светлые и темные. Светлые клетки имеют слабо развитые органеллы и через них транспортируется вода. Темные клетки имеют строение близкое к строению обкладочных клеток желудка (внутриклеточные канальцы, множество митохондрий). Темные клетки подкисляют мочу, выделяя ионы хлора и водорода.
Юкстагломерулярный комплекс околомозговых нефронов представлен плотным пятном дистального извитого канальца (лежащего между приносящей и выносящей артериолами), юкстагломерулоцитами (миоидными эндокриноцитами) и периваскулярным островком мезангия состоящим из мезангиоцитов (клеток Гурмагтига).
Миоидные эндокриноциты являются производными гладких мышечных клеток мышечной оболочки артериолы, снабжающей клубочки почки, имеют овальную или полигональную форму. Они несут механорецепторную и эндокринную функции. При понижении гидростатического давления клетки выделяют в кровь, синтезируемый ими гормон ренин. Ренин способствует превращению ангиотензиногена I в ангиотензин I, а тот в свою очередь - ангиотензиногена II в ангиотензин II. Ангиотензин II вызывает сокращение гладкомышечных клеток сосудов, приводя к повышению артериального давления, а также стимулирует выделение альдостерона, а через него - обратное всасывание натрия дистальными канальцами почек.
Эпителиоциты плотного пятна высокие, почти не содержат базальных впячмиваний. Полагают, что эти клетки несут хеморецепторную функцию.
Мезангиоциты периваскулярного островка имеют овальную или неправильную форму с отдильными длинными отростками. Эти клетки способны влиять на проницаемость капилляров клубочков почки.
Интерстициальные клетки почек имеют мезенхимальное происхождение и располагаются в соединительнотканных прослойках квблизи петель тонких канальцев. Они имеют вытянутую форму. В них хорошо развиты синтетические органеллы. Эти клетки выделяют простаноиды (простагландины Е), раслабляющие гладкие миоциты и снижающие артериальное да
вление.
Кровоснабжение почек. В ворота почки впадает почечная артерия. Она распадается на дуговые, затем междольковые, внутридольковые артерии. Внутридольковые артерии образуют приносящие кровь капиллярным клубочкам (клубочковые) артериолы. От них формируется клубочковая (первичная) капиллярная сеть. Выносящая клубочковая артериола образует вторичную (перитубуллярную) капиллярную сеть. Вокруг канальцев имеются также капилляры, формирующиеся от прямых артериол (в мозговом веществе) и не формирующие чудесной сети. Они несут артериальную кровь. В мозговом веществе образуются прямые венулы, а в корковом – звездчатые венулы. Звездчатые венулы сливаются во внутридольковые, затем в междольковые и дуговые вены. Прямые венулы впадают в дуговые вены. Дуговые вены образуют почечные вены, которые выходят через ворота почки.
Противоточно-множительная система почки. Противоточно-множительная система обеспечивает высокую концентрацию вторичной мочи. Она формируется за счет разности осмотического и онкотического давления между мочой в просвете канальцев и жидкостью межклеточного вещества соединительной ткани и плазмы крови. В результате всасывания ионов проксимальными, дистальными канальцами и собирательными трубочками, а также из-за высокого содержания белков во вторичной капиллярной сети, вода из просвета канальцев диффундирует в кровь. Таким образом, в дистальных канальцах нефрона и в собирательных трубочках остается небольшое количество мочи с высоким содержанием в ней электролитов. Наиболее высокая степень концентрации мочи обеспечивают околомозговые нефроны.
Мочевыводящие пути.
Лоханки, чашечки почек, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал обеспечивают выведение мочи из организма. Наличие в моче раздражающих веществ: соляной кислоты, мочевины и других предполагает необходимость защиты мочевыводящих путей от мочи. Эта функция возложена на эпителий путей. С мочой контактирует переходный эпителий, который способен растягиваться, меняя число слоев (число слоев переходное, изменяемое). Важной чертой этого эпителия является наличие плотных контактов, опоясывающих полос в поверхностных эпителиоцитах. Это препятствует прохождению мочи по межклеточным пространствам.
