Цель занятия:
Изучить микроскопическое и ультрамикроскопическое строение и гистофизиологию органов слуха, равновесия, органа вкуса.
Статоакустическая сенсорная система. Периферической частью является преддверно-улитковый орган. Здесь находится рецепторная часть слухового анализатора–в спиральном органе (улитка), волосковые сенсорные эпителиоциты. Сенсорные эпителиоциты являются рецепторами органа равновесия и находятся в области так называемых пятен в маточке и мешочке и в ампуллярных отделах полукружных каналов (перепончатый лабиринт).
ОРГАН СЛУХА
Методические рекомендации по изучению материала из предшествующих тем:
1.Перечислить части ушной раковины и наружного слухового прохода.
2.Назвать стенки барабанной полости.
3Назвать слуховые косточки.
4.Как называются основные части костного и перепончатого лабиринта?
5.Где находятся рецепторы органа слуха?
6.Перечислить нейроны слухового пути.
7.Повторить особенности строения эпителиальной ткани
8.Составные элементы и функциональное значение соединительной ткани
9. Гистофункциональные особенности нервных клеток и нервных волокон.
Орган слуха – включает наружное, среднее и внутреннее ухо.
Наружное ухо. Ушная раковина–эластический хрящ, покрытый кожей. Есть сальные железы, мало потовых.
Наружный слуховой проход. Хрящевая часть является продолжением хряща ушной раковины, костная - от пирамиды височной кости. Покрыт кожей, имеются волосы и связанные с ними сальные железы. Церуминозные железы выделяют ушную серу. Открываются либо самостоятельно, либо в выводные протоки сальных желез.
Барабанная перепонка. Размеры 9 мм х 11 мм, толщина 0,1 мм. В средней части в два слоя располагаются коллагеновые и эластические волокна с расположенными между ними фибробластами. Наружный слой располагается радиарно, внутренний–циркулярно. Со стороны наружного слухового прохода - эпидермис, со стороны среднего уха-слизистая оболочка.
Среднее ухо. Барабанная полость по форме напоминает бубен, поставленный под углом. Имеет 6 стенок: барабанная, яремная, сонная, сосцевидная, перепончатая, лабиринтная. На последней имеется два окна: овальное - отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы (в него вставлено основание слуховой косточки называемой стремечко), круглое отделяет барабанную полость от барабанной лестницы и затянуто вторичной барабанной перепонкой (membrana tympani secundaria).
Слуховая труба. Выравнивает давление в барабанной полости и атмосферное. Имеет длину 2,5 см. Имеет костную часть (от височной кости) и хрящевую - островки гиалинового хряща. Просвет выстлан многорядным призматическим реснитчатым эпителием. Имеются бокаловидные железистые клетки.
Слуховые косточки. Молоточек, наковальня, стремечко. Рукоятка молоточка соединена с барабанной перепонкой, а далее образуются два сустава наковальни с молоточком и стремечком, основание которого вставлено в овальное окно внутреннего уха.
Внутреннее ухо. Костный лабиринт, где различают преддверие, впереди него улитка, а позади полукружные каналы. Внутри, напоминая очертания костного, расположен перепончатый лабиринт, где различают под костной улиткой – улитковый проток; под костным преддверием - маточку и мешочек; а в костных полукружных каналах – перепончатые протоки, аналогичные по расположению костным. Между костным и перепончатым лабиринтом–перилимфа, внутри перепончатого–эндолимфа.
Улитка–в центре modiolus и два с половиной костных оборота вокруг него. В перепончатом лабиринте улитки различают следующие стенки: наружная, вестибулярная мембрана, базилярная пластинка. Наружная стенка–многорядный эпителий (плоские базальные светлые клетки и высокие отростчатые призматические клетки; между клетками капилляры), базальная мембрана. Предполагают, что клетки продуцируют эндолимфу.
Вестибулярная мембрана (мембрана Рейсснера)– это соединительно-тканная пластинка. Со стороны эндолимфы покрыта однослойным плоским эпителием, а со стороны перилимфы–эндотелий.
Базилярная пластинка–крепится к lamina spiralis ossea – это соединительно-тканная пластинка. На стороне, обращенной к эндолимфе, покрыта базальной мембраной. В основе тонкие коллагеновые волокна, длина которых неодинакова по длине улиткового канала. Более длинные–на верхушке улитки, а короткие–в ее основании.
Спиральный или кортиев орган. Расположен на базилярной пластинке в перепончатом лабиринте улитки. Образован сенсорно-эпителиальными клетками и разнообразными опорными клетками. Каждая из групп подразделяется на наружные и внутренние (между ними пространство называется туннель). Наружные располагаются со стороны наружной стенки перепончатого лабиринта улитки, а внутренние ближе к костной спиральной пластинке.
Внутренние сенсоэпителиальные клетки–располагаются в один ряд, форма–грушевидная. Базальная часть расширена, а апикальная искривлена. На апикальной поверхности 30-60 коротких микроворсинок–стереоцилий. На наружной поверхности базальной части клетки сеть афферентных и эфферентных нервных окончаний. Их 3,5 тыс.
Наружные сенсоэпителиальные клетки. Их от 12 до 20 тысяч. Расположены в 3-5 рядов. Форма цилиндрическая. На апикальной поверхности 100-300 стереоцилий. Их фибриллы содержат белки, в составе которых актин и миозин. Стереоцилии погружены в желеобразную покровную мембрану. В цитоплазме много окислительных ферментов. Клетки располагаются в чашеобразных углублениях, которые образованы наружными фаланговыми эпителиоцитами.
Волосковые клетки гибнут при использовании ряда ототоксических препаратов (ранее широко использовался стрептомицин, гентамицин и др.), а также при сверхпороговом акустическом раздражении. Возможность регенерации этих клеток описана в литературе лишь для млекопитающих.
Поддерживающие эпителиоциты. Располагаются на базальной мембране.
Внутренние фаланговые эпителиоциты–лежат под внутренними сенсоэпителиальными клетками. Между собой связаны плотными и щелевидными контактами. На апикальной поверхности пальцевидные отростки–фаланги. Отделяют вершины рецепторных клеток друг от друга.
Наружные фаланговые клетки. Их 3–4 ряда. Форма призматическая. В базальной части ядро, окруженное тонофибриллами. На апикальной поверхности– вдавление, где находится основание наружных сенсоэпителиальных клеток. Длинный отросток–фаланга, прилежит к апикальной части наружных сенсоэпителиальных клеток.
Наружные и внутренние клетки-столбы. Широкое основание, узкая центральная часть. Своими апикальными концами наружные и внутренние клетки сходятся под острым углом, ограничивая треугольное пространство внутренний туннель, который заполнен эндолимфой.
Наружные и внутренние пограничные клетки (Гензена). Лежат внутри от внутренних и кнаружи от наружных фаланговых клеток.
Наружные поддерживающие клетки (Клаудиуса)–имеют кубическую форму, лежат латеральнее Гензеновских клеток.
Клетки Беттхера–мелкие, расположены между базиллярной пластинкой и наружными поддерживающими клетками.
Рецепция звука: звуковая волна достигает ушной раковины®наружный слуховой проход®колебания барабанной перепонки®колебания слуховых косточек®основание стремечка вставлено в овальное окно и колебания его передаются перилимфе®колебания эндолимфы®колебания базиллярной мембраны®деформация стереоцилий сенсоэпителиальных клеток, погруженных в покровную мембрану; механическое воздействие звука и химическое воздействие ацетилхолина эндолимфы на сенсоэпителиальные клетки приводит к возникновению электрического потенциала®дендриты биполярных клеток g. spirale передают возникший нервный импульс аксонам, которые формируют улитковую часть VIII пары® подкорковые центры слуха (нижние бугорки четверохолмия среднего мозга и медиальные коленчатые тела промежуточного мозга)® корковые центры (верхняя височная извилина). Следует заметить, что в спиральном ганглии различают два типа нейронов: нейроны I типа являются крупными биполярными клетками, содержат крупное ядро. В цитоплазме рибосомы и мало нейрофиламентов. Они получают информацию от внутренних сенсоэпителиальных клеток. Нейроны II типа являются псевдоуниполярными нейронами с периферийно расположенным ядром, мало рибосом, много нейрофиламентов в цитоплазме, слабая миелинизация нервных волокон. Они получают информацию от наружных сенсоэпителиальных клеток.
ОРГАН РАВНОВЕСИЯ
Методические рекомендации по изучению материала из предшествующих тем:
1.Где находится орган равновесия?
2.Где располагаются его рецепторы?
3.Как происходит возникновение нервного импульса?
Орган равновесия обеспечивает восприятие гравитации, линейных и угловых ускорений, которые преобразуются в нервные сигналы и передаются в центральную нервную систему. Рецепторные зоны находятся в перепончатом лабиринте и называются пятна или макулы – это в маточке и мешочке, а в ампулах полукружных каналов рецепторные зоны называют гребни или кристы. Сама стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта состоит из однослойного плоского эпителия, а в области крист и макул он превращается в кубический и призматический.
Пятна выстланы эпителием, расположенным на базальной мембране, состоящим из сенсорных и опорных клеток. В области пятен маточки и мешочка от 7 до 9 тысяч сенсоэпителиальных клеток. Пятна в маточке расположены горизонтально–восприятие линейных ускорений и земного притяжения. Пятна в мешочке занимают вертикальное положение–рецепторы гравитации.
Волосковые сенсорные клетки–развита агранулярная ЭПС, много митохондрий, крупный комплекс Гольджи. На апикальной поверхности эксцентрично расположена ресничка– киноцилия и 40–80 стереоцилий. Выделяют два типа клеток: клетки I типа– грушевидной формы с расширенной базальной частью, к которой в виде чаши прилежат нервные окончания; клетки II типа–столбчатые, призматической формы. К базальной части прилежат нервные окончания. На апикальной части стереоцилии и одна киноцилия. При смещении стереоцилий в сторону киноцилии клетки возбуждаются, противоположный эффект–торможение. Т. е. в макулах находятся различно поляризованные клетки.
Поддерживающие эпителиоциты–располагаются между сенсорными клетками, высокие призматические клетки с многочисленными микроворсинками на апикальной поверхности.
Отолитовая мембрана–студенистое вещество, покрывающее макулы. В нее погружены стереоцилии и киноцилии. На поверхности в несколько слоев располагаются кристаллы карбоната кальция–отолиты. При скольжении отолитовой мембраны стимулируются только определенные группы клеток, регулируется тонус определенных мышц, а другая группа клеток в это время тормозиться.
Ампуллярные гребешки (кристы)–присутствуют в каждом ампуллярном расширении полукружного канала. Это поперечные складки, выстланы сенсорными волосковыми клетками (их до 17 тысяч) и поддерживающими эпителиоцитами. Стереоцилии и киноцилии погружены в студенистое вещество, которое имеет форму купола и является рецептором угловых ускорений. При движении головы и изменении положения тела купол меняет свое положение под влиянием эндолимфы, что стимулирует волосковые клетки. Строение волосковых клеток и их иннервация сходны с сенсорными клетками мешочков.
Вестибулярный путь. Первый нейрон находится в вестибулярном ганглии, который располагается на дне внутреннего слухового прохода. Вторым нейроном являются вестибулярные ядра моста. От верхнего ядра импульс достигает коркового центра (средняя и нижняя височная извилины). Остальные ядра (медиальное, латеральное, нижнее) осуществляют связь со спинным мозгом (tr. vestibulospinalis), мозжечком (tr. vestibulocerebellaris), с ядрами черепно-мозговых нервов.
Вопросы для самоконтроля:
1.Какой хрящ принимает участие в образовании ушной раковины?
2.Какие ткани принимают участие в образовании наружного слухового прохода?
3.Назвать железы, имеющиеся в наружном слуховом проходе.
4.Какие клетки выстилают изнутри слуховую трубу?
5.Назвать стенки перепончатого лабиринте улитки. Из чего они построены?
6.Перечислить типы нервных клеток в спиральном ганглии.
7.Назвать клетки Кортиева органа.
8.Как осуществляется рецепция звука.
9.Где находятся рецепторные клетки статокинетического анализатора. Их строение.
10. Возникновение раздражения при потере равновесия и вестибулярный путь.
Задачи:
1.У животного в эксперименте в результате хронического воспалительного процесса поражен спиральный ганглий. Какие функциональные изменения отмечены у животного?
2.При лечении пневмонии использовали антибиотик, обладающий ототоксическим действием. Какое побочное действие может проявиться? С чем это связано?
3.У больного нарушено восприятие раздражений, связанных с положением тела по отношению к гравитационному полю. Утрату функции каких клеток можно предположить?
4.Способен ли человек в состоянии невесомости ориентироваться в пространстве? Если «да», то с помощью каких органов чувств?
